Hvala vam što ste posjetili prirodu.com. Verzija pretraživača koju koristite ima ograničenu podršku CSS-a. Za najbolje rezultate, preporučujemo upotrebu novije verzije vašeg pretraživača (ili isključivanje načina kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bi se osigurala stalna podrška, mi prikazujemo web mjesto bez oblikovanja ili JavaScript-a.
Ova studija procijenila je regionalnu raznolikost u ljudskoj kranijalnoj morfologiji koristeći geometrijski model homologije zasnovan na skeniranju podataka iz 148 etničkih grupa širom svijeta. Ova metoda koristi tehnologiju ugradnje predloška za generiranje homolognih mreža vršivši nefidne transformacije pomoću iterativnog algoritma najbližeg točke. Primjenom analize glavne komponente na 342 odabrane homologne modele, najveća promjena ukupne veličine pronađena je i jasno potvrđena za malu lubunju iz Južne Azije. Druga najveća razlika je duljina u odnosu na širinu neurokranija, demonstrirajući kontrast između izduženih lobanja Afrikanaca i konveksnih lobanja sjeveroistočnih Azijana. Vrijedno je napomenuti da ovaj sastojak ima malo veze sa konturiranjem lica. Ponovno su potvrđene dobro poznate lica poput izbočenih obraza u sjeveroistočnim Azijcima i kompaktnim maksilarnim kostima u Europljanima. Ove promjene lica usko su povezane sa konturom lobanje, posebno stupanj sklonosti frontalnih i okcipitalnih kostiju. Alometrijski obrasci pronađeni su u proporcijama lica u odnosu na ukupnu veličinu lobanje; U većim lubanjama lica su vršile duže i uže, kao što je prikazano u mnogim Indijskim Amerikancima i sjeveroistočnim Azijcima. Iako naša studija nije uključivala podatke o varijablama okoliša koje mogu utjecati na kranijalnu morfologiju, poput klimatskih ili prehrani, veliki skup podataka o homolognim kranijalnim obrascima bit će koristan u traženju različitih objašnjenja za skeletne fenotipske karakteristike.
Geografske razlike u obliku ljudske lobanje dugo su proučavajule. Mnogi istraživači su ocijenili raznolikost adaptacije okoliša i / ili prirodne odabire, posebno klimatskim faktorima1,2,3,4,5,6,7 ili mastikatorna funkcija ovisno o prehrambenim uvjetima5,8,9,10, 11,12. 13.. Pored toga, neke su studije fokusirane na efekte uskih grla, genetski drift, genski protok ili stohastički evolucijski procesi uzrokovani neutralnim genem mutacijama14,15,16,17,18,19,20,21,17,18,19,20,21,22,23. Na primjer, sferni oblik šireg i kraćeg kranijalnog trezora objasnjen je kao prilagođavanje selektivnom pritisku prema Allen-ovom pravilu 24, koji postulira da sisari minimiziraju gubitak topline smanjenjem u odnosu na veličinu tijela u odnosu na volumen2,4,16,17,25 . Uz to, neke studije koje koriste Berrgmannov pravilo26 objasnile su odnos veličine lobanje i temperature3,5,16,25,27, što sugerira da ukupna veličina ima teži u hladnijim regijama kako bi se spriječilo gubitak topline. Mehanistički utjecaj mastikatorskog stresa na obrazac rasta kranijalnog trezora i kostiju lica raspravljao se u odnosu na prehrambene uvjete koji su rezultat kulinarske kulture ili izdržavanja razlika između poljoprivrednika i lovčanika8,9,1,11,12,28. Opšte objašnjenje je da je smanjen pritisak za žvakanje smanjuje tvrdoću kostiju lica i mišića. Nekoliko globalnih studija povezano je raznolikost oblika lubanje prvenstveno na fenotipske posljedice neutralne genetske udaljenosti, a ne na prilagodbu okoliša21,29,30,31,32. Drugo objašnjenje za promjene u obliku lobanje temelji se na konceptu izometrijskog ili alometrijskog rasta6,33,34,35. Na primjer, veći mozak imaju tendenciju da imaju relativno šire prednje režnjeve u takozvanom "Brocinoj kapi", a širina prednjih režnja povećava se, evolucijski proces koji se razmatra na osnovu alometrijskog rasta. Uz to, studija ispitivanja dugoročnih promjena u obliku lobanje pronašla je alometrijsku tendenciju prema brachicefaliji (tendencija lobanje da postane sferniji) s povećanjem visine33.
Duga povijest istraživanja u kranijalno morfologiju uključuje pokušaje identificiranja osnovnih faktora odgovornih za različite aspekte raznolikosti kranijalnih oblika. Tradicionalne metode korištene u mnogim ranim studijama temeljene su na bivarijantnim linearnim mjernim podacima, često koristeći definicije martina ili howell36,37. Istovremeno, mnoge gore navedene studije koristile su naprednije metode zasnovane na prostornim 3D geometrijskim morfometrije (GM )5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Na primjer, kliznu poluilandansku metodu, zasnovana na minimiziranju energije za savijanje, najčešće je korištena metoda u transgenoj biologiji. Projektiraju polu-orijentirem predloška na svaki uzorak kliznim krivuljom ili površinom38,40,41,42,43,44,45,46. Uključujući takve metode superpozicija, većina 3D GM studija koristi generaliziranu analizu prokutiranja, algoritam iterativne najbliže tačke (ICP) 47 kako bi se omogućilo direktno usporedbu oblika i hvatanje promjena. Alternativno, tanka ploča spline (TPS) metoda 48,49 također se široko koristi kao ne-kruta metoda transformacije za mapiranje poluilandskih poravnanja do mrežnih oblika.
Sa razvojem praktičnih 3D skenera za cijelu telu od kraja 20. vijeka, mnoge su studije koristile 3D skenere cijelog tijela za mjerenje veličine50,51. Podaci za skeniranje korišteni su za izdvajanje dimenzija tijela, što zahtijeva opisujući površinske oblike kao površine, a ne u toku oblaka. Ugrađeni uzorak je tehnika razvijena u tu svrhu u području kompjuterske grafike, gdje je oblik površine opisan po poligonalnom mrežnom modelu. Prvi korak u obrascu uzorka je pripremiti mrežni model koji će se koristiti kao predložak. Neki od vrhova koji čine uzorak su orijentiri. Predložak se zatim deformira i u skladu s površinom umanji da se umanji udaljenost između predloška i tačke oblaka, istovremeno čuvajući karakteristike lokalnog oblika predloška. Znamenitosti u predlošku odgovaraju orijentirima u oblaku. Upotreba pričvršćivanja predloška, svi podaci o skeniranju mogu se opisati kao mrežni model s istim brojem podataka i iste topologije. Iako precizna homologija postoji samo na znamenitosti, može se pretpostaviti da postoji opća homologija između generiranih modela jer su promjene u geometriji predložaka male. Stoga su mrežni modeli stvoreni priključkom predloška ponekad se nazivaju modeli homologije52. Prednost predloška je da se predložak može deformirati i prilagoditi različitim dijelovima ciljanog objekta koji su prostorno blizu površine, ali daleko od njega (na primjer, zigomatski lubanje) bez pogađanja Ostalo. Deformacija. Na taj se način predložak može osigurati za izradu predmeta poput torza ili ruke, uz rame u stojećem položaju. Nedostatak ugradnje predloška viši su računski trošak opetovanih iteracija, međutim, zahvaljujući značajnim poboljšanjima u računarskom učinku, to više nije problem. Analizom koordinatnih vrijednosti vrhova koji čine mrežni model koristeći multivarijantne tehnike analize kao što su glavna analiza komponenta (PCA), moguće je analizirati promjene u cijelom površinskom obliku i virtualnom obliku u raspodjeli. može se primiti. Izračunajte i vizualizirajte53. Danas se Mrežni modeli generirani ugradnjom predloška široko se koriste u analizi oblika u različitim poljima52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredak u fleksibilnoj tehnologiji snimanja mreža, zajedno s brzim razvojem prijenosnih 3D uređaja za skeniranje koji mogu skenirati pri viši rezoluciji, brzinu i mobilnosti od CT-a, olakšava snimanje 3D površinskih podataka bez obzira na lokaciju. Dakle, u oblasti biološke antropologije takve nove tehnologije poboljšavaju sposobnost kvantifikacije i statistički analizirajući ljudske uzorke, uključujući uzorke lobanje, što je svrha ove studije.
Ukratko, ova studija koristi naprednu tehnologiju modeliranja 3D homologije na temelju podudaranja predložaka (slika 1) za procjenu 342 uzorke lobanje odabranih iz 148 populacija širom svijeta preko geografskih usporedbi širom geografskih usporedbi širom svijeta. Raznolikost kranijalne morfologije (Tabela 1). Da bi se promijeni u morfologiji lobanje, primijenili smo PCA i prijemnik operativne karakteristike (ROC) analizirane analizu podataka na skup modela homologije koji smo generirali. Nalazi će doprinijeti boljem razumijevanju globalnih promjena u kranijalnoj morfologiji, uključujući regionalne obrasce i smanjenje redoslijeda promjene, korelacije promjena između kranijalnih segmenata i prisutnosti alometrijskih trendova. Iako se ova studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama koje predstavljaju klimatske ili prehrambene uvjete koji mogu utjecati na kranijalnu morfologiju, geografski obrasci kranijalne morfologije dokumentovane u našoj studiji pomoći će istražiti ekološke, biomehaničke i genetske faktore varijacije kranijama.
Tablica 2 prikazuje koeficijente doprinosa i PCA i PCA koji se primjenjuju na nestandardiziranim skupovima podataka od 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) od 342 homolognih lobanjih modela. Kao rezultat toga, identificirano je 14 glavnih komponenti, čiji je doprinos ukupnoj varijanciji bio veći od 1%, a ukupni udio varijance bio je 83,68%. Vektori za utovar od 14 glavnih komponenti zabilježeni su u dopunskoj tablici S1, a rezultati komponenata izračunati za 342 uzorke lobanje prikazani su u dodatnom tablici S2.
Ova studija ocijenila je devet glavnih komponenti sa doprinosima većim od 2%, od kojih neki pokazuju značajnu i značajnu geografsku varijaciju u kranijalnoj morfologiji. Slika 2 krivulje za parcele ostvarene iz ROC analize kako bi ilustrirali najefikasnije PCA komponente za karakterizaciju ili odvajanje svake kombinacije uzoraka u glavnim geografskim jedinicama (npr. Između afričkih i neafričkih i neafričkih zemalja). Polinezijska kombinacija nije testirana zbog male veličine uzorka koja se koristi u ovom testu. Podaci o značaju razlika u AUC-u i drugim osnovnim statistikama izračunatim korištenjem ROC analize prikazani su u dodatnom tablici S3.
Rok krivulje primijenjene su na devet glavnih komponenti procjena na temelju vertex skupa podataka koji se sastoji od 342 muške homolognih lobanjih modela. AUC: Područje ispod krivulje na 0,01% značajnosti koje se koristi za razlikovanje svake geografske kombinacije iz drugih ukupnih kombinacija. TPF je istina pozitivna (efikasna diskriminacija), FPF je lažno pozitivan (nevaljana diskriminacija).
Tumačenje ROC krivulje sažeto je u nastavku, fokusirajući se samo na komponente koje mogu razlikovati grupe za usporedbu s velikim ili relativno velikim AUC-om i visok nivo značajnosti s vjerojatnošću ispod 0,001. Južni azijski kompleks (Sl. 2a), koji se sastoji uglavnom od uzoraka iz Indije, značajno se razlikuje od ostalih geografski mješovitih uzoraka u tome da prva komponenta (PC1) ima značajno veću AUC (0.856) u odnosu na ostale komponente. Značajka afričkog kompleksa (Sl. 2b) je relativno velika AUC PC2 (0.834). Austro-Melanesijci (Sl. 2c) pokazali su sličan trend podsaharske Afrikance putem PC2 sa relativno većim AUC-om (0.759). Europljani (Sl. 2D) jasno se razlikuju u kombinaciji PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) i PC6 (AUC = 0,671), sjeveroistočni azijski uzorak (Sl. 2E) značajno se razlikuje od PC4, s relativno Veća 0.714, a razlika sa PC3 je slaba (AUC = 0.688). Sledeće grupe su takođe identifikovane sa nižim AUC vrednostima i većem nivou značaja: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0.654) i PC1 (AUC = 0.649) pokazali su da su rodonski Amerikanci (Sl. 2F) sa specifičnim Karakteristike povezane sa ovim komponentama, jugoistočni Azijci (Sl. 2G) diferencirane preko PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ali uzorak za uzorke sa Bliskog Istoka (sa Sl. 2h) (uključujući i severnu Afriku). U odnosu na druge nema mnogo razlike.
U sljedećem koraku, vizualno protumačiti visoko povezane vrhove, područja površine sa visokim vrijednostima opterećenja veća od 0,45 obojena su x, y i z koordinatne informacije, kao što je prikazano na slici 3. Crveno područje prikazuje visoku korelaciju sa Koordinate x osi, što odgovara vodoravnom poprečnom smjeru. Zelena regija vrlo je povezana sa vertikalnom koordinatom osi y, a tamnoplava regija je vrlo povezana sa sagitalnom koordinatom Z osi z. Svjetloplava regija povezana je s y koordinatnim osi i Z koordinatnim osi; ružičasta - miješano područje povezano sa koordinatnim osi X i Z; Žuta - područje povezano s koordinatnim osi X i Y; Bijelo područje sastoji se od X, Y i Z koordinate osežene. Stoga, na ovom pragu vrijednosti opterećenja PC 1 pretežno je povezan sa cijelom površinom lobanje. 3 SD virtualnu obliku lobanje na suprotnoj strani ove komponente također je prikazan i na ovoj slici, a iskrivljene slike su prikazane u dodatnom video S1 da biste vizualno potvrdili da PC1 sadrži faktore ukupne veličine lobanje.
Frekvencijsku distribuciju PC1 rezultata (normalna fit krivulja), boja površine lubanje vrlo je povezana sa PC1 vrhovima (objašnjenje boja u odnosu na veličinu suprotnih strana ove osi. Smještaj je zelena sfera promjera od 50 mm.
Na slici 3 prikazan je frekvencijsko distribucijsko zemljište (normalna fit krivulja) pojedinačnih PC1 rezultata izračunati odvojeno za 9 geografskih jedinica. Pored procjene roka (slika 2), procjene južne Azije u određenoj mjeri su značajno iskrivljene s lijeve strane jer su njihove lubanje manje od ostalih regionalnih grupa. Kao što je naznačeno u tablici 1, ovi Južni Azijci predstavljaju etničke grupe u Indiji, uključujući otoke Andamana i Nicobar, Šri Lanku i Bangladeš.
Dimenzionalni koeficijent pronađen je na PC1. Otkrivanje visoko povezanih regija i virtualnih oblika rezultiralo je raspravom faktora oblika za komponente osim PC1; Međutim, faktori veličine nisu uvijek u potpunosti eliminirani. Kao što je prikazano uspoređivanjem rok krivulja (slika 2), PC2 i PC4 bili su najdisimatičniji, a slijede PC6 i PC7. PC3 i PC9 su vrlo efikasni u podijeliti uzorke populacije u geografske jedinice. Dakle, ove parove komponentnih osovina shematski prikazuju Scitterplote računarskih rezultata i površine boja vrlo povezane sa svakom komponentom, kao i deformacije virtualnog oblika s dimenzijama suprotnih strana 3 SD (Sl. 4, 5, 6). Konveksna pokrivenost trupa uzoraka iz svake geografske jedinice predstavljena u ovim parcelama iznosi oko 90%, mada postoji određeni stupanj preklapanja unutar klastera. Tablica 3 pruža objašnjenje svake komponente PCA.
Scatterploti PC2 i PC4 rezultata za kranijalne pojedince iz devet geografskih jedinica (gornjih) i četiri geografske jedinice (dno), parcele površine lubanje vrhova vrlo povezano sa svakim računarom (u odnosu na X, Y, Z). Objašnjenje u boji: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osi je 3 SD. Vaga je zelena sfera s promjerom od 50 mm.
Scatterploti PC6 i PC7 rezultati za kranijalne jedinke iz devet geografskih jedinica (gornjih) i dvije geografske jedinice (dna), bolne površinske parcele za vrhove visoko povezane sa svakim računarom (u odnosu na X, Y, Z). Objašnjenje u boji: vidi tekst), a deformacija virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osi je 3 SD. Vaga je zelena sfera s promjerom od 50 mm.
Scetterploti PC3 i PC9 za kranijalne jedinke iz devet geografskih jedinica (gornjih) i tri geografske jedinice (dno) i parcele boje lubanje (u odnosu na x, y, z sjekire) vrhova vrlo korelacije sa svakom interpretacijom PC boja : cm. Tekst), kao i deformacije virtualnog oblika na suprotnim stranama ovih osovina sa veličinom 3 SD. Vaga je zelena sfera s promjerom od 50 mm.
Na grafikonu koji prikazuje ocjene PC2 i PC4 (Sl. 4, dodatni video s2, S3 prikazuje deformirane slike), karta površine je također prikazana kada je prag vrijednosti opterećenja postavljen veći od 0,4, što je niže nego u PC1 PC2 vrijednost Ukupni opterećenje je manje nego u PC1.
Izduživanje frontalnih i okcipitalnih režnja u sagitalnom smjeru duž osi z-tamne boje (tamno plava) i parietalni režanj u kolonalnom smjeru (crvenu) na ružičastoj boji), Y-os u obliku okcista (zelena) i z-osi čela (tamno plava). Ovaj grafikon prikazuje rezultate za sve ljude širom svijeta; Međutim, kada se svi uzorci koji se sastoje od velikog broja grupa zajedno istovremeno prikazuju, interpretacija obrazaca rasipanja prilično je teško zbog velike količine preklapanja; Stoga, iz samo četiri glavne geografske jedinice (tj. Afrike, Australazije-Melanezije, Europe i sjeveroistočne Azije), uzorci su raštrkani ispod grafikona sa 3 SD virtualne kranijalne deformacije unutar ovog raspona PC rezultata. Na slici, PC2 i PC4 su parovi rezultata. Afrikanci i Austro-Melanezi više se preklapaju i raspoređuju se prema desnoj strani, dok su Europljani raštrkani prema gornjem lijevom i sjeveroistoku Azijke teže grupira prema donjoj lijevoj strani. Vodoravna os PC2 pokazuje da afrički / australijski melanezi imaju relativno duži neurokranijum od drugih ljudi. PC4, u kojem se evropske i sjeveroistočne azijske kombinacije lagano razdvajaju, povezane su s relativnom veličinom i projekcijom zigomatičnih kostiju i bočnoj konturu teleće. Shema bodovanja pokazuje da Europljani imaju relativno uže maksilarne i zigomatične kosti, manji vremenski fosajski prostor ograničen zigomatskim lukom, vertikalno povišene frontalne kosti i ravne, male pojačine kosti, dok se sjeveroistočni Azijci imaju šire i istaknute zigomatske kosti . Frontalni režanj je sklon, podiže se osnova okcipitalne kosti.
Prilikom fokusiranja na PC6 i PC7 (Sl. 5). zeleno). Y Os), vremenski oblik kosti (plava: y i z ose) i okcipitalna oblika kosti (ružičasta: x i z ose). Pored širine čela (crvena: x-os), PC7 takođe korelira visine prednjeg maksilarnog alveola (zelena: y-os) i obliku slova Z-Osove regije oko parietotemporalne regije (tamno plava). Na gornjoj ploči Slika 5, svi geografski uzorci se distribuiraju u skladu sa rezultatima PC6 i PC7 komponenata. Budući da ROC označava da PC6 sadrži značajke jedinstvene za Europu i PC7 predstavlja izvorne američke značajke u ovoj analizi, ova dva regionalna uzoraka bile su selektivno crtane na ovom par spojnicama. Indijanci, iako široko uključeni u uzorak, razbacani su u gornjem lijevom uglu; Suprotno tome, mnogi europski uzorci obično se nalaze u donjem desnom uglu. Par PC6 i PC7 predstavljaju uski alveolarni proces i relativno širok neurokranijum Europljana, dok Amerikanci karakteriziraju uski čelo, veći maksila i širi i viši alveolarni proces.
ROC analiza pokazala je da su PC3 i / ili PC9 bili uobičajeni u jugoistočnoj i sjeveroistočnoj azijskoj populaciji. U skladu s tim, parovi za parove PC3 (zeleno gornje lice na osi y i PC9 (zeleno donje lice na osi y) (Sl. 6; Dodatni videozapisi S6, S7 pružaju morfedne slike) odražavaju raznolikost Istočne Azijke. , koji se oštro suprotstavlja visokim proporcijama lica sjeveroistočnih Azijana i niskog oblika lica jugoistočne Azije. Pored ovih karakteristika lica, još jedna karakteristika nekih sjeveroistočnih Azijaca je lambda nagib okcipitalne kosti, dok neki jugoistočni Azijci imaju usku bazu lubanje.
Gore navedeni opis glavnih komponenti i opis PC5 i PC8 izostavljeni su jer nisu pronađene određene regionalne karakteristike među devet glavnih geografskih jedinica. PC5 se odnosi na veličinu mastoidnog procesa temporalne kosti, a PC8 odražava asimetriju cjelokupnog oblika lobanje, kako prikazuju paralelne varijacije između devet kombinacija geografskih uzoraka.
Pored rasipanih rezultata za Scutterplote na nivou individualnog nivoa, pružamo i Scitterplote grupe za ukupnu usporedbu. U tu svrhu, prosječni model kranijalnog homologije kreiran je iz vrhovnog skupa podataka pojedinačnih modela homologije iz 148 etničkih grupa. Bivarijantne parcele rezultata za PC2 i PC4, PC6 i PC7 i PC3 i PC9 prikazani su na dopunskoj slici S1, svi izračunati kao prosječni lobanji model za uzorak od 148 pojedinaca. Na ovaj način Scutterploti sakriju pojedinačne razlike unutar svake grupe, omogućujući jasniju tumačenje sličnosti lobanje zbog osnovnih regionalnih distribucija, gdje obrasci odgovaraju onima koji su prikazani u pojedinim parcelama s manje preklapanja. Dodatni broj S2 prikazuje cjelokupni prosječni model za svaku geografsku jedinicu.
Pored PC1, koji je bio povezan sa ukupnom veličinom (dopunska tablica S2), alometrijski odnosi između ukupne veličine i oblik lobanje pregledali su se pomoću centroidnih dimenzija i skupova PCA procjene od ne-normaliziranih podataka. Alometrijski koeficijenti, stalne vrijednosti, t vrijednosti i p vrijednosti u testu značajnosti prikazane su u tablici 4. Nema značajnih komponenata alometrijskog uzorka povezanih s ukupnom veličinom lubanje na nivou kranije na nivou kranijama na nivou p <0,05.
Budući da se neki faktori veličine mogu uključiti u procjene računara na temelju ne-normaliziranih skupova podataka, dodatno smo pregledali alometrijski trend između brzine Centroide i računara izračunato korištenjem skupova podataka koji se nuli u dodatnim tablicama i skupovima i rezultate i rezultate i rezultate i rezultate su prikazani u dodatnim tablicama S6 ). , C7). Tabela 4 prikazuje rezultate alometrijske analize. Dakle, značajni alometrijski trendovi pronađeni su na nivou od 1% u PC6 i na nivou 5% u PC10. Slika 7 prikazuje regresijske padine ovih linearnih odnosa između PC rezultata i veličine centroida s lutkim (± 3 SD) na bilo koji kraj veličine CENTROID-a. PC6 rezultat je omjer relativne visine i širine lobanje. Kako se veličina lobanje povećava, lobanja i lice postaju viši, a čelo, utičnice i nosnice obično su približavajući bočno. Obrazac uzoraka dispersa sugerira da se taj udio obično nalazi u sjeveroistočnim Azijcima i Indijancima. Štaviše, PC10 prikazuje trend ka proporcionalnom smanjenju širine srednje vrijednosti bez obzira na geografsku regiju.
Za značajne alometrijske odnose navedene u tablici, nagib dnevnika linearne regresije između dijela računara (dobiveno iz normaliziranih podataka) i veličine centroide, deformacija virtualnog oblika ima veličinu 3 SD na suprotna strana linije od 4.
Sljedeći obrazac promjena u kranijalnoj morfologiji pokazao se kroz analizu skupa podataka homolognih 3D površinskih modela. Prva komponenta PCA odnosi se na ukupnu veličinu lobanje. Dugo se smatra da su manje lubanje južnog Azijana, uključujući uzorke iz Indije, Šri Lanke i Andamanske otoke, Bangladeš, zbog manje veličine tijela, u skladu sa Ecogeografskom pravilu Bergmanna ili ostrvskom pravilu 613,5,16,25, 27,62. Prvi je povezan sa temperaturom, a druga ovisi o raspoloživom prostoru i hrani evropskoj niši. Među komponentama oblika, najveća promjena je omjer duljine i širine kranijalnog trezora. Ova značajka, označena PC2, opisuje bliski odnos između proporcionalno izduženih lubanja austro-melanezijca i Afrikanaca, kao i razlike od sfernih lubanja nekih Europljana i sjeveroistočnih Azijata. Ove karakteristike prijavljene su u mnogim prethodnim studijama na osnovu jednostavnih linearnih mjerenja37,63,64. Štaviše, ova osobina je povezana sa brahicephalijom u ne-Afrikancima, koji se dugo raspravlja u antropometrijskim i osteometrijskim studijama. Glavna hipoteza koja stoji iza ovog objašnjenja je da je smanjena mastikacija, poput proranjanja temporalis mišića, smanjuje pritisak na vanjsku vlasištu5,8,9,10,11,12,13. Druga hipoteza uključuje adaptaciju hladnim klimama smanjujući površinu glave, što sugerira da je sferična lobanja minimizira površinu bolje od sfernog oblika, prema Allen-ovim pravilima16,17,25. Na osnovu rezultata trenutne studije, ove hipoteze mogu se ocjenjivati samo na osnovu unakrsne povezanosti kranijalnih segmenata. Ukratko, naši rezultati PCA ne podržavaju hipotezu da je omjer širine kranijalne duljine značajno utjecati na uslove za žvakanje, kao PC2 (duga / brachicefalična komponenta) učitavanje nije značajno povezano sa proporcijama lica (uključujući relativne maksilarne dimenzije). i relativni prostor temporalne fose (odražavajući jačinu temporalis mišića). Naša trenutna studija nije analizirala odnos između oblika lobanje i geoloških uvjeta okoliša kao što su temperatura; Međutim, objašnjenje zasnovano na Allen-ovom pravilu može biti vrijedno razmatrati hipotezu kandidata za objašnjenje brahicefalona u hladnim klimatskim regijama.
Značajne varijacije tada je pronađeno u PC4, što sugerira da sjeveroistočni Azijci imaju velike, istaknute zigomatične kosti na maksilu i zigomatičnim kostima. Ovaj nalaz je u skladu sa poznatim specifičnim karakteristikama sibira, koji se smatra da su prilagodili izuzetno hladnim klimama naprijed kretanjem zimskih kostiju, što rezultira povećanim obimom sinusa i laskavih lica 65. Novi nalaz iz našeg homolognog modela je da je obraz koji se spuštao u europska povezano sa smanjenim frontalnim padom, kao i spljoštenim i uskim okcipitalnim kostima i nuhalnom konkalnosti. Suprotno tome, sjeveroistočni Azijci imaju tendenciju da imaju koso čelo i podignute okcipitalne regije. Studije okcipitalne kosti koristeći geometrijske morfometrijske metode35 pokazale su da azijske i europske lubanje imaju laskavu nuhalnu krivulju i niži položaj okcipitacije u odnosu na Afrikance. Međutim, naši Scutterploti PC2 i PC4 i PC3 parovi pokazali su veće varijacije u Azijcima, dok su Europljani karakterizirali ravna baza pojaseva i niže okkrde. Nedosljednosti u azijskim karakteristikama između studija mogu biti posljedice razlika u korištenim etničkim uzorcima, jer smo uzorkovali veliki broj etničkih grupa iz širokog spektra sjeveroistočne i jugoistočne Azije. Promjene u obliku okcipitalne kosti često su povezane sa razvojem mišića. Međutim, ova adaptivna objašnjenja ne čini korelaciju između oblika čela i okcipitacije, koji je pokazao u ovoj studiji, ali vjerovatno je da će u potpunosti demonstrirati. S tim u vezi, vrijedno je razmatrati odnos između stanja tijela i težišta ili cervikalnog raskrsnika (foramen magnum) ili drugih faktora.
Druga važna komponenta s velikom varijabilnošću povezana je s razvojem mastikatornih aparata, koju predstavlja maksilarna i vremenska fosa, koja je opisana kombinacijom rezultata PC6, PC7 i PC4. Ova označena smanjenja kranijalnih segmenata karakteriziraju europske pojedince više od bilo koje druge geografske grupe. Ova je značajka tumačena kao rezultat smanjene stabilnosti morfologije lica zbog ranog razvoja poljoprivrednih i tehnika pripreme prehrane, što zauzvrat smanjilo mehaničko opterećenje na mastikatornim aparatom bez moćnog mastikatorskog aparata9,12,28,66. Prema hipotezić mastizerske funkcije, 28 Ovo je popraćeno promjenom fleksije baze lobanje na akutniji kranijalni ugao i sferniji kranijalni krov. Iz ove perspektive, poljoprivredno stanovništvo imaju tendenciju da imaju kompaktna lica, manju izbočinu mandibule i globularnije meninge. Stoga se ova deformacija može objasniti općim obrisom bočnog oblika lubanje Europljana sa smanjenim mastikatorskim organima. Međutim, prema ovoj studiji, ova interpretacija je složena jer je funkcionalan značaj morfološkog odnosa između globoza neurokranija i razvoja mastikatorskog aparata manje prihvatljiv, kao i u prethodnim interpretacijama PC2.
Razlike između sjeveroistočnog Azijana i jugoistočne Azijke ilustriraju kontrast između visokog lica sa kosomkim okcipitalnim kosti i kratkim licem uskim bazom lubanje, kao što je prikazano na PC3 i PC3. Zbog nedostatka geoekoloških podataka, naša studija pruža samo ograničeno objašnjenje za ovaj nalaz. Moguće je objašnjenje prilagodba različitim klimatskim ili prehrambenim uvjetima. Pored ekološke adaptacije, uzete su i lokalne razlike u povijesti stanovništva na sjeveroistoku i jugoistočnoj Aziji. Na primjer, u istočnoj Euroaziji, dvoslojni model je hipoteziran kako bi razumio rasipanje anatomski modernih ljudi (AMH) na osnovu kranijalnog morfometrijskog podataka67,68. Prema ovom modelu, "Prvi nivo", odnosno originalne grupe kasnih pleistocenskih amh kolonizatora, imali su manje ili više direktnog porijekla odvojenih stanovnika regije, poput modernih austro-melanezijaca (str. Prvi stratum). , a kasnije je doživio veliki dodatak sjevernih poljoprivrednih naroda sa sjeveroistočnim azijskim karakteristikama (drugi sloj) u regiju (prije oko 4.000 godina). Protok gena preslikan korištenjem "dvoslojnog" modela bit će potreban za razumijevanje matičnog oblika jugoistočnog azijskog kranija, s obzirom na to da sudjelovanje na jugoistočnom azijskom kranijama može ovisiti o lokalnom genetskom nasljeđivanju prvog nivoa.
Procjenom kranijalne sličnosti koristeći geografske jedinice preslikane pomoću homolognih modela, možemo zaključiti podložno povijest stanovništva AMF-a u scenarijima izvan Afrike. Predloženo je mnogo različitih modela "iz Afrike" da objasne distribuciju AMF-a na bazi kosturnih i genskih podataka. Od toga, nedavna istraživanja sugeriraju da je kolonizacija područja AMH-a izvan Afrike započela otprilike 177.000 godina69,70. Međutim, distribucija AMF-a na daljinu u Euroaziji u ovom periodu ostaje neizvjesna, jer su staništa ovih ranih fosila ograničena na Bliski Istok i Mediteran u blizini Afrike. Najjednostavniji slučaj je jedinstveno naselje duž migracijske rute iz Afrike do Euroazije, zaobilazeći geografske barijere poput Himalaje. Drugi model sugerira više valova migracije, prvo od kojih se širi iz Afrike duž obale Indijske Ocean na jugoistočnu Aziju i Australiju, a zatim se proširila u sjeverni Euroasia. Većina ovih studija potvrđuje da se AMF širi daleko izvan Afrike prije oko 60 000 godina. U tom pogledu, australazijski-melanezijski (uključujući Papua) uzorke pokazuju veću sličnost afričkim uzorcima nego bilo koji drugi geografski serija u glavnim komponentama analize modela homologije. Ovaj nalaz podržava hipotezu da su prve grupe distribucije AMF-a duž južnog ruba Euroazije nastale direktno u Africi22,68 bez značajnih morfoloških promjena kao odgovor na određene klime ili druge značajne uvjete ili drugih značajnih uvjeta ili drugih značajnih uvjeta.
Što se tiče alometrijskog rasta, analiza koristeći komponente oblika izvedenih iz različitih postavljenih podataka koji su normalizirali veličinu Centroide pokazala je značajan alometrijski trend u PC6 i PC10. Obje su komponente povezane s oblikom čela i dijelova lica, koji postaju uži kako se veličina lobanja povećava. Sjeveroistočni Azijci i Amerikanci imaju tendenciju da imaju ovu funkciju i imaju relativno velike lubanje. Ovo otkrivanje prethodno prijavljenih alometrijskih obrazaca u kojima veći mozgovi imaju relativno šire prednje režnjeve u takozvanoj "Brocinoj kapi", što rezultira povećanim širinom frontalne režnjeve34. Te se razlike objašnjavaju razlike u uzorcima; Naša studija analizirala je alometrijske obrasce ukupne veličine kranijama koristeći modernu populaciju, a komparativne studije bave dugoročnim trendovima u ljudskoj evoluciji povezanoj sa veličinom mozga.
Što se tiče alometrije lica, jedna studija pomoću biometrijskog podataka78 otkrila je da oblik lica i veličina mogu biti blago povezani, dok je naša studija utvrdila da veće lubanje imaju tendenciju da budu povezane sa višim, užim licima. Međutim, dosljednost biometrijskih podataka nije jasna; Regresijski testovi koji uspoređuju ontogenetska alometrija i statička alometrija prikazuju različite rezultate. Takođe je zabilježena alometrijska tendencija prema sfernom obliku lobanje zbog povećane visine; Međutim, nismo analizirali visinu podataka. Naša studija pokazuje da ne postoje alometrijski podaci koji pokazuju korelaciju između kranijalnih globularnih proporcija i ukupne veličine kranija.
Iako se naša trenutna studija ne bavi podacima o vanjskim varijablama koje predstavljaju klimatske ili prehrambene uvjete koji će vjerojatno utjecati na kranijalnu morfologiju, veliki skup podataka homolognih 3D kranijalnih površinskih modela koji se koriste u ovoj studiji pomoći će u procjeni korelacije fenotipske morfološke varijacije. Čimbenici zaštite okoliša kao što su prehrambeni, klimatski i prehrambeni uvjeti, kao i neutralne sile poput migracije, genskih protoka i genetskih drift.
Ova studija obuhvatila je 342 uzoraka muških lubanja sakupljenih od 148 populacija u 9 geografskih jedinica (Tabela 1). Većina skupina su geografski izvorni uzorci, dok su neke grupe u Africi, sjeveroistočno / jugoistočno Azija i Amerika (navedene u kurzivu) etnički definirane. Mnogi kranijalni uzorci izabrani su iz baze podataka mjerenja kranijalne po definiciji MARTIN CRANIJA koje pruža Tsunehiko Hanihra. Odabrali smo predstavničke muške lubanje iz svih etničkih grupa na svijetu. Da bismo identificirali članove svake grupe, izračunali smo euklidejske udaljenosti na osnovu 37 kranijalnih mjerenja iz grupe znače za sve pojedince koje pripadaju toj grupi. U većini slučajeva odabrali smo 1-4 uzorak sa najmanjim udaljenosti od srednje vrijednosti (dodatna tablica S4). Za ove grupe su neki uzorci bili nasumično odabrani ako nisu navedeni u bazi podataka HAhara.
Za statističku usporedbu, 148 uzoraka stanovništva grupirani su u glavne geografske jedinice, kao što je prikazano u tablici 1. "Afrička" grupa se sastoji samo od uzoraka iz regije subsaharske. Uzorci iz sjeverne Afrike bili su uključeni u "Bliski Istok", zajedno sa uzorcima iz zapadne Azije sa sličnim uvjetima. Sjeveroistočna azijska grupa uključuje samo ljude neeuropskog silaska, a američka grupa uključuje samo Indijanke. Ova grupa se posebno distribuira na ogromnom području sjevernog i južnoameričkog kontinenta, u širokom rasponu okruženja. Međutim, smatramo da je američki uzorak unutar ove jedinstvene geografske jedinice, s obzirom na demografsku povijest Indijanca koji se smatraju sjeveroistočnom azijskom porijeklu, bez obzira na više migracija 80.
Snimili smo 3D podatke o površini ovih kontrastnih uzoraka lobanje pomoću 3D skenera visoke rezolucije (Einscan Pro Shining 3D Co Ltd, minimalna rezolucija: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a zatim generirali mrežu. Mrežni model sastoji se od oko 200.000-400.000 vrhova, a uključeni softver koristi se za popunjavanje rupa i glatkih ivica.
U prvom koraku koristili smo skeniranje podataka iz bilo koje lobanje za stvaranje jedno-predloška MESH modela lubanje koji se sastoji od 4485 vrhova (8728 poligonalnih lica). Baza lubanje, koja se sastoji od sfenoidne kosti, petroznog temporalne kosti, nepce, maksilarne alveoli i zuba, uklonjena je iz modela mreže predloška. Razlog je taj što su ove strukture ponekad nepotpune ili teške za dovršetak zbog tankih ili tankih oštrih dijelova poput pperygoidnih površina i stiloidnih procesa, nošenje zuba i / ili nedosljedan set zuba. Baza lobanje oko foramenskog magnuma, uključujući bazu, nije resecirana jer je ovo anatomsko važno mjesto za lokaciju cervikalnih zglobova i visina lobanje mora se procijeniti. Upotrijebite ogledalo za oblikovanje predloška koji je simetričan s obje strane. Izvršite izotropnu meshing za pretvaranje poligonalnih oblika da biste bili što je moguće ravnopravnički.
Zatim je 56 znamenitosti dodijeljeno anatomskim odgovarajućim vrhovima modela predloška pomoću HBM-Threa softvera. Znamenitosti osiguravaju tačnost i stabilnost pozicioniranja orijentira i osigurati homologiju ovih lokacija u generiranom modelu homologije. Oni se mogu identificirati na osnovu njihovih specifičnih karakteristika, kao što je prikazano u dodatnom tablici S5 i dopunska slika S3. Prema Booksteinovoj definiciji81, većina tih znamenitosti su tipa i znamenitosti smještene na raskrižju tri strukture, a neke su orijentacije tipa II sa točkama maksimalne zakrivljenosti. Mnoge znamenitosti prebačene su iz bodova definisanih za linearnu kranijalnu mjerenju u Martinovoj definiciji 36. Definirali smo ista 56 znamenitosti za skenirane modele od 342 uzorke lobanje, koji su u sljedećem odjeljku generirali anatomski odgovarajući vrhovi.
Koordinatni sistem za glavu definiran je za opisivanje podataka i predloška skeniranja, kao što je prikazano na dopunskoj slici S4. Avion XZ je Frankfurtska vodoravna ravnina koja prolazi kroz najvišu točku (Martinova definicija: dio) vrhunskog ruba lijevog i desnog spoljnog auditornog kanala i najniže tačke (Martinova definicija: orbita) donjeg ruba lijeve orbite . . X osi je linija koja spaja lijevu i desnu stranu, a x + je desna strana. Avion YZ prolazi kroz sredinu lijeve i desne dijelove i korijen nosa: y + gore, z + naprijed. Referentna tačka (porijeklo: nulta koordinata) postavljena je na raskrižju ravnine YZ (srednjim), avinom XZ (Frankfort avionom) i xy ravninom).
Koristili smo HBM-Thle Software (Medic Inženjering, Kjoto, http://www.rugle.co.jp/) Da biste stvorili homologni mrežni model izvođenjem ugradnje predloška pomoću 56 znamenitosti (lijeva strana slike 1). CORE softverska komponenta, koju je izvorno razvio Centar za digitalno ljudsko istraživanje na Institutu za naprednu industrijsku nauku i tehnologiju u Japanu, naziva se HBM-om i ima funkcije za ugradnju predložaka koristeći orijentire i stvaranje finih mrežastih modela koristeći particioniranje površina82. Naknadna verzija softvera (MHBM) 83 dodala je značajku za uzorak koji se uklapa bez znamenitosti za poboljšanje performansi ugradnje. HBM-CUGLE kombinira MHBM softver s dodatnim funkcijama prilagođenih korisnicima, uključujući prilagođavanje koordinatnih sustava i promjene promjene ulaznih podataka. Pouzdanost tačnosti ugradnje softvera potvrđena je u brojnim studijama54,54,55,56,57,58,59,60.
Prilikom postavljanja HBM-Trug predloška pomoću orijentatora namijenjeni su mrežni model na ciljnim skeniranjem čvrstim registracijom na temelju ICP tehnologije (minimiziranje zbroja udaljenosti između znamenitosti koji odgovaraju predlošku i ciljanim podacima) i Tada se ne-krutom deformacijom mreže ne prilagođava predlošku na podatke o ciljanju skeniranja. Ovaj proces ugradnje ponovljen je tri puta koristeći različite vrijednosti dva parametara ugradnje za poboljšanje tačnosti ugradnje. Jedan od ovih parametara ograničava udaljenost između modela predloška i podatkovnih skeniranja i druge kažnjavanje udaljenosti između znamenitosti predloška i ciljne znamenitosti. Deformirani model mrežice predloška potom je podijeljen pomoću algoritam cikličke površine za podešavanje 82 za stvaranje rafiniranijeg mrežnog modela koji se sastoji od 17.709 vrhova (34.928 poligona). Konačno, particionirani model rešetke predloška odgovara podacima ciljanog skeniranja za generiranje modela homologije. Budući da su orijentirne lokacije malo razlikuje od onih u podacima o ciljanim skeniranjem, model homologije bio je fino prilagođen kako bi ih opisali korištenjem koordinatnog sustava orijentacije glave opisane u prethodnom odjeljku. Prosječna udaljenost između odgovarajućeg homolognog modela Znamenitosti i podaci o skeniranju cilja u svim uzorcima bila je <0,01 mm. Izračunato korištenjem HBM-trupe funkcije, prosječna udaljenost između homologije Podaci podataka i podaci o skeniranju cilja iznosila je 0,322 mm (dopunska tablica S2).
Da bi se objasnile promjene u kranijalnoj morfologiji, 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) analizirala je glavna analiza komponente (PCA) koristeći HBS softver koji je stvorio Centar za digitalnu ljudsku nauku i tehnologiju. , Japan (distributivni trgovac: medicinski inženjering, Kjoto, http://www.rugle.co.jp/). Zatim smo pokušali primijeniti PCA u nenormalizirani skup podataka i postavljene podatke koji su normalizirali veličinu Centroida. Dakle, PCA zasnovana na nestandardiziranim podacima može jasnije karakterizirati kranijalni oblik devet geografskih jedinica i olakšati interpretaciju komponente od PCA koristeći standardizirane podatke.
Ovaj članak predstavlja broj otkrivenih glavnih komponenti sa doprinosom više od 1% ukupne varijance. Da bi se utvrdile glavne komponente najefikasniju u različitim grupama u glavnim geografskim jedinicama, analiziranih primatelja (ROC) primijenjena na glavnu komponentu (PC) rezultate sa doprinosom veće od 2% 84. Ova analiza stvara krivulju vjerojatnosti za svaku PCA komponentu za poboljšanje performansi klasifikacije i pravilno usporediti parcele između geografskih grupa. Stupanj diskriminatorne moći može se procijeniti područjem pod krivuljom (AUC), gdje su PCA komponente s većim vrijednostima bolje diskriminirati između grupa. Zatim je izveden test Chi-kvadrata kako bi se procijenila nivo značaja. ROC analiza izvedena je u Microsoft Excelu koristeći Bell Curve za Excel softver (verzija 3.21).
Da bi vizualizirali geografske razlike u kranijalnoj morfologiji, Scatterplots je kreiran pomoću PC rezultata koji su najučinkovitije razlikovane grupe od glavnih geografskih jedinica. Da biste protumačili glavne komponente, koristite kartu boja za vizualizaciju vrhova modela koji su visoko povezani sa glavnim komponentama. Pored toga, virtualni prikazi krajeva glavnih spojnica smještenih na ± 3 standardna odstupanja (SD) izračunata su i prikazana u dodatnim videozapisima.
Alometrija je korištena za utvrđivanje odnosa između bobolboaktivnih faktora i faktora veličine ocijenjenih u PCA analizi. Analiza vrijedi za glavne komponente sa doprinosima> 1%. Jedno ograničenje ovog PCA je da se komponente oblika ne mogu pojedinačno ukazivati na oblik jer ne-normalizirani skup podataka ne uklanja sve dimenzijske faktore. Pored korištenja nenormaliziranih skupova podataka, analizirali smo i alometrijske trendove pomoću PC frakcijskog skupova na osnovu normaliziranih podataka o veličini Centroide koji se primjenjuju na glavne komponente s doprinosima> 1%.
Alometrijski trendovi su testirani pomoću jednadžbe Y = AXB 85 gdje je y oblik ili udio oblika komponente, x je veličina Centroide (dodatna tablica S2), a je stalna vrijednost, a B je alometrijski koeficijent. Ova metoda u osnovi uvodi alometrijske studije rasta u geometrijsku morfometriju78,86. Logaritamska transformacija ove formule je: log y = b × log x + log a. Regresijska analiza korištenja metode najmanje kvadrata primijenjena je za izračunavanje a i b. Kad su y (brzina centroida) i x (bodovi računara) logaritski se transformirani, ove vrijednosti moraju biti pozitivne; Međutim, skup procjena za X sadrži negativne vrijednosti. Kao rješenje dodali smo zaokruživanje do apsolutne vrijednosti najmanjih frakcija plus 1 za svaku frakciju u svakoj komponenti i primijenila logaritamsku transformaciju na sve pretvorene pozitivne frakcije. Značaj alometrijskih koeficijenata procijenjen je korištenjem dvostranog učenika T test. Ovi statistički proračuni za testiranje alometrijskog rasta izvedeni su korištenjem Bell Curves u Excel softveru (verzija 3.21).
Wolpoff, MH klimatski efekti na nosnice kostura. Da. J. Phys. Čovečanstvo. 29, 405-423. https://doi.org/10.1002/AJPA.1330290315 (1968).
Beals, KL oblik glave i klimatski stres. Da. J. Phys. Čovečanstvo. 37, 85-92. https://doi.org/10.1002/AJPA.1330370111 (1972).
Pošta: Apr-02-2024