Hvala vam što ste posjetili Nature.com.Verzija pretraživača koju koristite ima ograničenu podršku za CSS.Za najbolje rezultate preporučujemo upotrebu novije verzije vašeg pretraživača (ili isključivanje načina kompatibilnosti u Internet Exploreru).U međuvremenu, kako bismo osigurali stalnu podršku, prikazujemo stranicu bez stila ili JavaScripta.
Ova studija procijenila je regionalnu raznolikost u morfologiji ljudske lobanje koristeći geometrijski homološki model zasnovan na podacima skeniranja iz 148 etničkih grupa širom svijeta.Ova metoda koristi tehnologiju prilagođavanja šablona za generiranje homolognih mreža izvođenjem nerigidnih transformacija korištenjem iterativnog algoritma najbliže tačke.Primjenom analize glavnih komponenti na 342 odabrana homologna modela, najveća promjena ukupne veličine je pronađena i jasno potvrđena za malu lobanju iz Južne Azije.Druga najveća razlika je omjer dužine i širine neurokranija, što pokazuje kontrast između izduženih lubanja Afrikanaca i konveksnih lubanja Sjeveroistočne Azije.Vrijedi napomenuti da ovaj sastojak nema mnogo veze s konturiranjem lica.Ponovo su potvrđene poznate crte lica kao što su izbočeni obrazi u Sjeveroistočne Azije i kompaktne maksilarne kosti u Evropljana.Ove promjene na licu usko su povezane s konturom lubanje, posebno sa stepenom nagiba čeonih i okcipitalnih kostiju.Alometrijski uzorci su pronađeni u proporcijama lica u odnosu na ukupnu veličinu lobanje;kod većih lubanja obrisi lica imaju tendenciju da budu duži i uži, kao što je pokazano kod mnogih Indijanaca i Sjeveroistočne Azije.Iako naša studija nije uključila podatke o varijablama okoline koje mogu utjecati na morfologiju lobanje, kao što su klimatski ili prehrambeni uvjeti, veliki skup podataka o homolognim kranijalnim uzorcima bit će koristan u traženju različitih objašnjenja za fenotipske karakteristike skeleta.
Geografske razlike u obliku ljudske lubanje proučavane su dugo vremena.Mnogi istraživači su procijenili raznolikost prilagođavanja okoliša i/ili prirodne selekcije, posebno klimatskih faktora1,2,3,4,5,6,7 ili funkcije žvakanja ovisno o nutritivnim uvjetima5,8,9,10, 11,12.13. .Osim toga, neke studije su se fokusirale na efekte uskog grla, genetski drift, protok gena ili stohastičke evolucijske procese uzrokovane neutralnim genskim mutacijama14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Na primjer, sferni oblik šireg i kraćeg svoda lobanje objašnjen je kao adaptacija na selektivni pritisak prema Allenovom pravilu24, koje postulira da sisari minimiziraju gubitak topline smanjenjem površine tijela u odnosu na volumen2,4,16,17,25 .Pored toga, neke studije koje koriste Bergmannovo pravilo26 objasnile su odnos između veličine lobanje i temperature3,5,16,25,27, sugerišući da ukupna veličina ima tendenciju da bude veća u hladnijim regionima kako bi se sprečio gubitak toplote.Mehanistički utjecaj žvačnog stresa na obrazac rasta svoda lobanje i kostiju lica raspravlja se u odnosu na uslove ishrane koji su rezultat kulinarske kulture ili razlika u načinu preživljavanja između farmera i lovaca-sakupljača8,9,11,12,28.Općenito objašnjenje je da smanjeni pritisak žvakanja smanjuje tvrdoću kostiju i mišića lica.Nekoliko globalnih studija povezalo je raznolikost oblika lobanje prvenstveno s fenotipskim posljedicama neutralne genetske udaljenosti, a ne sa adaptacijom okoline21,29,30,31,32.Drugo objašnjenje za promjene oblika lubanje zasniva se na konceptu izometrijskog ili alometrijskog rasta6,33,34,35.Na primjer, veći mozgovi imaju tendenciju da imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Brokine kapice", a širina čeonih režnjeva se povećava, evolucijski proces koji se smatra baziranim na alometrijskom rastu.Osim toga, studija koja je ispitivala dugoročne promjene u obliku lubanje otkrila je alometrijsku tendenciju brahicefalije (sklonost lubanje da postane sferičnija) s povećanjem visine33.
Duga istorija istraživanja morfologije lobanje uključuje pokušaje da se identifikuju osnovni faktori odgovorni za različite aspekte raznolikosti oblika lobanje.Tradicionalne metode korištene u mnogim ranim studijama bile su zasnovane na bivarijantnim linearnim mjernim podacima, često koristeći Martinove ili Howellove definicije36,37.Istovremeno, mnoge od gore navedenih studija koristile su naprednije metode zasnovane na tehnologiji prostorne 3D geometrijske morfometrije (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na primjer, metoda kliznog poluorijentira, zasnovana na minimizaciji energije savijanja, bila je najčešće korištena metoda u transgenoj biologiji.On projektuje polu-orijentire šablona na svaki uzorak klizanjem duž krive ili površine38,40,41,42,43,44,45,46.Uključujući takve metode superpozicije, većina 3D GM studija koristi generalizovanu Prokrustovu analizu, iterativni algoritam najbliže tačke (ICP) 47 da omogući direktno poređenje oblika i hvatanje promena.Alternativno, metoda tanke ploče (TPS)48,49 se također široko koristi kao metoda ne-krute transformacije za mapiranje poravnanja poluorijentira u oblike zasnovane na mreži.
Sa razvojem praktičnih 3D skenera cijelog tijela od kasnog 20. stoljeća, mnoge studije su koristile 3D skenere cijelog tijela za mjerenje veličine50,51.Podaci skeniranja korišteni su za izdvajanje dimenzija tijela, što zahtijeva opisivanje površinskih oblika kao površina, a ne kao oblaka tačaka.Pattern fitting je tehnika razvijena za ovu svrhu u oblasti kompjuterske grafike, gde se oblik površine opisuje poligonalnim mrežnim modelom.Prvi korak u uklapanju uzorka je priprema mrežastog modela koji će se koristiti kao predložak.Neki od vrhova koji čine obrazac su orijentiri.Šablon se zatim deformiše i prilagođava površini kako bi se minimizirala udaljenost između šablona i oblaka tačaka uz očuvanje lokalnih karakteristika oblika šablona.Orijentiri u predlošku odgovaraju orijentirima u oblaku tačaka.Koristeći prilagođavanje šablona, svi podaci skeniranja mogu se opisati kao mrežasti model sa istim brojem tačaka podataka i istom topologijom.Iako precizna homologija postoji samo u orijentirnim pozicijama, može se pretpostaviti da postoji opća homologija između generiranih modela budući da su promjene u geometriji šablona male.Stoga se modeli mreže kreirani prilagođavanjem šablona ponekad nazivaju homološki modeli52.Prednost uklapanja šablona je u tome što se šablon može deformirati i prilagoditi različitim dijelovima ciljanog objekta koji su prostorno blizu površine, ali daleko od nje (na primjer, zigomatični luk i temporalni dio lubanje) bez utjecaja na svaki ostalo.deformacija.Na ovaj način se šablon može pričvrstiti za granaste objekte kao što su torzo ili ruka, uz rame u stojećem položaju.Nedostatak prilagođavanja šablona je veći računski trošak ponovljenih iteracija, međutim, zahvaljujući značajnim poboljšanjima performansi računara, to više nije problem.Analizom koordinatnih vrijednosti vrhova koji čine mrežni model pomoću tehnika multivarijantne analize kao što je analiza glavnih komponenti (PCA), moguće je analizirati promjene u obliku cijele površine i virtualnom obliku na bilo kojoj poziciji u distribuciji.može se primiti.Izračunajte i vizualizirajte53.Danas se modeli mreže generirani uklapanjem šablona široko koriste u analizi oblika u različitim poljima52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredak u tehnologiji fleksibilnog mrežnog snimanja, zajedno sa brzim razvojem prijenosnih uređaja za 3D skeniranje koji mogu skenirati pri većoj rezoluciji, brzini i mobilnosti od CT-a, olakšavaju snimanje 3D površinskih podataka bez obzira na lokaciju.Dakle, u oblasti biološke antropologije, takve nove tehnologije povećavaju sposobnost kvantifikacije i statističke analize ljudskih uzoraka, uključujući i uzorke lobanje, što je i svrha ovog istraživanja.
Ukratko, ova studija koristi naprednu tehnologiju 3D modeliranja homologije zasnovanu na podudaranju šablona (Slika 1) za procjenu 342 uzorka lubanje odabranih iz 148 populacija širom svijeta putem geografskih poređenja širom svijeta.Raznolikost morfologije lobanje (Tablica 1).Da bismo uzeli u obzir promjene u morfologiji lubanje, primijenili smo PCA i analizu operativnih karakteristika prijemnika (ROC) na skup podataka homološkog modela koji smo generirali.Nalazi će doprinijeti boljem razumijevanju globalnih promjena u morfologiji lobanje, uključujući regionalne obrasce i opadajući red promjena, korelirane promjene između kranijalnih segmenata i prisustvo alometrijskih trendova.Iako se ova studija ne bavi podacima o ekstrinzičnim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji mogu utjecati na morfologiju lobanje, geografski obrasci morfologije lobanje dokumentirani u našoj studiji pomoći će u istraživanju okolišnih, biomehaničkih i genetskih faktora varijacija lobanje.
Tabela 2 prikazuje vlastite vrijednosti i PCA koeficijente doprinosa primijenjene na nestandardizirani skup podataka od 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) 342 homologna modela lubanje.Kao rezultat, identifikovano je 14 glavnih komponenti, čiji je doprinos ukupnoj varijansi bio veći od 1%, a ukupan udio varijanse iznosio je 83,68%.Vektori opterećenja 14 glavnih komponenti su zabilježeni u Dodatnoj tabeli S1, a rezultati komponenata izračunati za 342 uzorka lubanje predstavljeni su u Dodatnoj tabeli S2.
Ova studija je procijenila devet glavnih komponenti s doprinosom većim od 2%, od kojih neke pokazuju značajne i značajne geografske varijacije u morfologiji lobanje.Slika 2 prikazuje krivulje generisane ROC analizom kako bi se ilustrovale najefikasnije komponente PCA za karakterizaciju ili odvajanje svake kombinacije uzoraka u glavnim geografskim jedinicama (npr. između afričkih i neafričkih zemalja).Polinezijska kombinacija nije testirana zbog male veličine uzorka korištenog u ovom testu.Podaci o značajnosti razlika u AUC-u i drugim osnovnim statistikama izračunatim korištenjem ROC analize prikazani su u Dodatnoj tabeli S3.
ROC krive su primijenjene na devet procjena glavnih komponenti na osnovu skupa podataka o tjemenu koji se sastoji od 342 muška homologna modela lubanje.AUC: Površina ispod krive sa značajnošću od 0,01% koja se koristi za razlikovanje svake geografske kombinacije od ostalih ukupnih kombinacija.TPF je istinski pozitivan (efikasna diskriminacija), FPF je lažno pozitivan (nevažeća diskriminacija).
Tumačenje ROC krive je sažeto u nastavku, fokusirajući se samo na komponente koje mogu razlikovati grupe za poređenje tako što imaju veliki ili relativno veliki AUC i visok nivo značajnosti sa vjerovatnoćom ispod 0,001.Južnoazijski kompleks (slika 2a), koji se sastoji uglavnom od uzoraka iz Indije, značajno se razlikuje od drugih geografski mješovitih uzoraka po tome što prva komponenta (PC1) ima značajno veći AUC (0,856) u odnosu na ostale komponente.Karakteristika afričkog kompleksa (slika 2b) je relativno velika AUC PC2 (0,834).Austro-Melanežani (slika 2c) su pokazali sličan trend kao podsaharski Afrikanci preko PC2 sa relativno većim AUC-om (0,759).Evropljani (slika 2d) se jasno razlikuju u kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), uzorak iz sjeveroistočne Azije (slika 2e) značajno se razlikuje od PC4, sa relativno veća 0,714, a razlika u odnosu na PC3 je slaba (AUC = 0,688).Sledeće grupe su takođe identifikovane sa nižim vrednostima AUC i višim nivoima značajnosti: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) su pokazali da Indijanci (slika 2f) sa specifičnim karakteristike povezane sa ovim komponentama, stanovnici jugoistočne Azije (slika 2g) razlikovali su se između PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ali je odgovarao obrazac za uzorke sa Bliskog istoka (slika 2h) (uključujući Severnu Afriku).U poređenju sa ostalima nema velike razlike.
U sljedećem koraku, da bi se vizualno interpretirali visoko korelirani vrhovi, područja površine s visokim vrijednostima opterećenja većim od 0,45 su obojena informacijama o koordinatama X, Y i Z, kao što je prikazano na slici 3. Crveno područje pokazuje visoku korelaciju sa Koordinate osi X, koja odgovara horizontalnom poprečnom pravcu.Zelena regija je u visokoj korelaciji sa vertikalnom koordinatom Y ose, a tamnoplava je u visokoj korelaciji sa sagitalnom koordinatom Z ose.Svijetloplava regija je povezana s Y koordinatnim osa i Z koordinatnim osa;roze – mješovita površina povezana sa X i Z koordinatnim osa;žuta – područje povezano sa X i Y koordinatnim osama;Bijelo područje se sastoji od reflektiranih koordinatnih osa X, Y i Z.Stoga, na ovom pragu vrijednosti opterećenja, PC 1 je pretežno povezan s cijelom površinom lubanje.3 SD virtualni oblik lubanje na suprotnoj strani ose ove komponente je također prikazan na ovoj slici, a iskrivljene slike su predstavljene u Dodatnom videu S1 kako bi se vizualno potvrdilo da PC1 sadrži faktore ukupne veličine lubanje.
Frekvencijska distribucija PC1 rezultata (krivulja normalnog uklapanja), mapa boja površine lubanje je u visokoj korelaciji sa PC1 vrhovima (objašnjenje boja u odnosu na Veličina suprotnih strana ove ose je 3 SD. Skala je zelena kugla prečnika od 50 mm.
Slika 3 prikazuje dijagram distribucije frekvencije (normalna kriva uklapanja) pojedinačnih PC1 rezultata izračunatih zasebno za 9 geografskih jedinica.Pored procjena ROC krive (Slika 2), procjene Južnoazijaca su u određenoj mjeri značajno nagnute ulijevo jer su njihove lubanje manje od lobanja drugih regionalnih grupa.Kao što je naznačeno u Tabeli 1, ovi Južnoazijci predstavljaju etničke grupe u Indiji, uključujući Andamanska i Nikobarska ostrva, Šri Lanku i Bangladeš.
Dimenzionalni koeficijent je pronađen na PC1.Otkriće visoko koreliranih regiona i virtuelnih oblika rezultiralo je razjašnjavanjem faktora oblika za komponente koje nisu PC1;međutim, faktori veličine nisu uvijek potpuno eliminisani.Kao što je prikazano poređenjem ROC krivulja (slika 2), PC2 i PC4 su bili najdiskriminativniji, a slijede ih PC6 i PC7.PC3 i PC9 su vrlo efikasni u podjeli populacije uzorka na geografske jedinice.Dakle, ovi parovi komponentnih osa šematski prikazuju dijagrame raspršenosti PC rezultata i površina boja koje su u visokoj korelaciji sa svakom komponentom, kao i virtualne deformacije oblika sa dimenzijama suprotnih strana od 3 SD (slike 4, 5, 6).Konveksna pokrivenost trupa uzoraka iz svake geografske jedinice predstavljene na ovim plohama je približno 90%, iako postoji određeni stepen preklapanja unutar klastera.Tabela 3 daje objašnjenje svake PCA komponente.
Dijagrami PC2 i PC4 rezultata za kranijalne osobe iz devet geografskih jedinica (gore) i četiri geografske jedinice (dole), dijagrami boje površine lobanje vrhova u visokoj korelaciji sa svakim PC (u odnosu na X, Y, Z).Objašnjenje boja osa: vidi tekst), a deformacija virtuelne forme na suprotnim stranama ovih osa je 3 SD.Skala je zelena kugla prečnika 50 mm.
Dijagrami raspršenih rezultata PC6 i PC7 za lobanjske pojedince iz devet geografskih jedinica (gore) i dvije geografske jedinice (dolje), dijagrami boja na površini lobanje za vrhove u visokoj korelaciji sa svakim PC (u odnosu na X, Y, Z).Objašnjenje boja osa: vidi tekst), a deformacija virtuelne forme na suprotnim stranama ovih osa je 3 SD.Skala je zelena kugla prečnika 50 mm.
Raspršeni rezultati PC3 i PC9 rezultata za kranijalne osobe iz devet geografskih jedinica (gore) i tri geografske jedinice (dole), i dijagrami boja površine lubanje (u odnosu na X, Y, Z ose) vrhova u visokoj korelaciji sa svakom interpretacijom boje PC-a : cm .teksta), kao i virtuelne deformacije oblika na suprotnim stranama ovih osa veličine 3 SD.Skala je zelena kugla prečnika 50 mm.
Na grafikonu koji prikazuje rezultate PC2 i PC4 (Slika 4, Dodatni video snimci S2, S3 koji prikazuju deformisane slike), mapa boja površine se također prikazuje kada je prag vrijednosti opterećenja postavljen viši od 0,4, što je niže nego u PC1 jer PC2 vrijednost ukupno opterećenje je manje nego u PC1.
Izduženje frontalnog i okcipitalnog režnja u sagitalnom smjeru duž Z-ose (tamnoplava) i parijetalnog režnja u koronalnom smjeru (crveno) na ružičastom), Y-osi potiljka (zelena) i Z-ose čela (tamnoplava).Ovaj grafikon prikazuje rezultate za sve ljude širom svijeta;međutim, kada su svi uzorci koji se sastoje od velikog broja grupa istovremeno prikazani zajedno, interpretacija uzoraka raspršenja je prilično teška zbog velike količine preklapanja;stoga, iz samo četiri glavne geografske jedinice (tj. Afrika, Australazija-Melanezija, Evropa i Sjeveroistočna Azija), uzorci su raštrkani ispod grafikona sa 3 SD virtuelne deformacije lobanje unutar ovog raspona PC rezultata.Na slici, PC2 i PC4 su parovi rezultata.Afrikanci i Austro-Melanežani se više preklapaju i raspoređeni su prema desnoj strani, dok su Evropljani raštrkani prema gornjem lijevom dijelu, a Sjeveroistočni Azijci imaju tendenciju skupljanja prema donjoj lijevoj strani.Horizontalna os PC2 pokazuje da afrički/australski Melanezijci imaju relativno duži neurokranij od drugih ljudi.PC4, u kojem su evropske i sjeveroistočne azijske kombinacije labavo odvojene, povezan je s relativnom veličinom i projekcijom zigomatičnih kostiju i bočnom konturom kalvarija.Shema bodovanja pokazuje da Evropljani imaju relativno uske maksilarne i zigomatične kosti, manji prostor sljepoočne jame ograničen zigomatičnim lukom, vertikalno izdignutu čeonu kost i ravnu, nisku okcipitalnu kost, dok stanovnici sjeveroistočne Azije obično imaju šire i istaknutije zigomatične kosti. .Prednji režanj je nagnut, baza okcipitalne kosti je podignuta.
Kada se fokusirate na PC6 i PC7 (Slika 5) (Dodatni video snimci S4, S5 koji prikazuju deformisane slike), dijagram u boji pokazuje prag vrijednosti opterećenja veći od 0,3, što ukazuje da je PC6 povezan s maksilarnom ili alveolarnom morfologijom (crveno: X osa i zelena).Y osa), oblik temporalne kosti (plava: Y i Z ose) i oblik okcipitalne kosti (ružičasta: X i Z ose).Pored širine čela (crvena: X-osa), PC7 takođe korelira sa visinom prednjih maksilarnih alveola (zelena: Y-osa) i oblikom glave na osi Z oko parijetotemporalne regije (tamnoplava).U gornjem panelu na slici 5, svi geografski uzorci su raspoređeni prema rezultatima PC6 i PC7 komponenti.Budući da ROC ukazuje da PC6 sadrži karakteristike jedinstvene za Evropu, a PC7 predstavlja karakteristike Indijanaca u ovoj analizi, ova dva regionalna uzorka su selektivno ucrtana na ovom paru komponentnih osa.Indijanci, iako su široko uključeni u uzorak, raštrkani su u gornjem lijevom uglu;obrnuto, mnogi evropski uzorci obično se nalaze u donjem desnom uglu.Par PC6 i PC7 predstavljaju uski alveolarni proces i relativno širok neurokranium Evropljana, dok Amerikance karakterizira usko čelo, veća maksila i širi i viši alveolarni nastavak.
ROC analiza je pokazala da su PC3 i/ili PC9 uobičajeni u populaciji jugoistočne i sjeveroistočne Azije.Shodno tome, parovi bodova PC3 (zeleno gornje lice na y-osi) i PC9 (zeleno donje lice na y-osi) (slika 6; Dodatni video snimci S6, S7 daju preoblikovane slike) odražavaju raznolikost Istočnih Azijaca., što je u oštroj suprotnosti s visokim proporcijama lica Sjeveroistočne Azije i niskim oblikom lica Jugoistočne Azije.Osim ovih crta lica, još jedna karakteristika nekih stanovnika sjeveroistočne Azije je lambda nagib okcipitalne kosti, dok neki stanovnici jugoistočne Azije imaju usku bazu lubanje.
Gornji opis glavnih komponenti i opis PC5 i PC8 su izostavljeni jer među devet glavnih geografskih jedinica nisu pronađene specifične regionalne karakteristike.PC5 se odnosi na veličinu mastoidnog nastavka temporalne kosti, a PC8 odražava asimetriju ukupnog oblika lubanje, oba pokazuju paralelne varijacije između devet kombinacija geografskih uzoraka.
Pored dijagrama raspršenosti PCA rezultata na individualnom nivou, takođe pružamo dijagrame raspršenosti grupnih srednjih vrijednosti za ukupno poređenje.U tu svrhu kreiran je prosječni model kranijalne homologije iz verteksnog skupa podataka pojedinačnih homoloških modela iz 148 etničkih grupa.Bivarijantni dijagrami skupova rezultata za PC2 i PC4, PC6 i PC7, i PC3 i PC9 prikazani su na dodatnoj slici S1, a svi su izračunati kao prosječni model lubanje za uzorak od 148 osoba.Na ovaj način, dijagrami raspršenosti skrivaju individualne razlike unutar svake grupe, omogućavajući jasnije tumačenje sličnosti lubanja zbog osnovnih regionalnih distribucija, gdje se obrasci podudaraju s onima prikazanim na pojedinačnim dijagramima s manje preklapanja.Dodatna slika S2 prikazuje ukupni srednji model za svaku geografsku jedinicu.
Pored PC1, koji je bio povezan s ukupnom veličinom (Dopunska tabela S2), alometrijski odnosi između ukupne veličine i oblika lubanje ispitani su korištenjem centralnih dimenzija i skupova PCA procjena iz nenormaliziranih podataka.Alometrijski koeficijenti, konstantne vrijednosti, t vrijednosti i P vrijednosti u testu značajnosti prikazani su u Tabeli 4. Nisu pronađene značajne komponente alometrijskog uzorka povezane s ukupnom veličinom lubanje u bilo kojoj morfologiji lobanje na nivou P < 0,05.
Budući da neki faktori veličine mogu biti uključeni u procjene PC-a zasnovane na nenormaliziranim skupovima podataka, dodatno smo ispitali alometrijski trend između veličine centra i rezultata računala izračunatih korištenjem skupova podataka normaliziranih veličinom centra (PCA rezultati i skupovi rezultata predstavljeni su u dodatnim tabelama S6 ) ., C7).Tabela 4 prikazuje rezultate alometrijske analize.Tako su pronađeni značajni alometrijski trendovi na nivou od 1% u PC6 i na nivou od 5% u PC10.Slika 7 prikazuje nagibe regresije ovih log-linearnih odnosa između rezultata računara i veličine centroida sa lutkama (±3 SD) na oba kraja veličine log centra.PC6 rezultat je omjer relativne visine i širine lubanje.Kako se veličina lubanje povećava, lobanja i lice postaju sve viši, a čelo, očne duplje i nozdrve imaju tendenciju da budu bliže bočno.Obrazac disperzije uzoraka sugerira da se ovaj udio tipično nalazi u Sjeveroistočne Azije i Indijanaca.Štaviše, PC10 pokazuje trend proporcionalnog smanjenja širine sredine lica bez obzira na geografsku regiju.
Za značajne alometrijske odnose navedene u tabeli, nagib log-linearne regresije između PC udjela komponente oblika (dobijenog iz normaliziranih podataka) i veličine centra, virtualna deformacija oblika ima veličinu od 3 SD na suprotna strana linije od 4.
Analizom skupova podataka homolognih 3D modela površine demonstriran je sljedeći obrazac promjena u morfologiji lobanje.Prva komponenta PCA odnosi se na ukupnu veličinu lubanje.Dugo se smatralo da su manje lobanje Južnoazijaca, uključujući uzorke iz Indije, Šri Lanke i Andamanskih ostrva, Bangladeš, zbog njihove manje veličine tijela, u skladu s Bergmannovom ekogeografskom pravilom ili ostrvskim pravilom613,5,16,25, 27,62 .Prvi se odnosi na temperaturu, a drugi zavisi od raspoloživog prostora i prehrambenih resursa ekološke niše.Među komponentama oblika najveća promjena je odnos dužine i širine kranijalnog svoda.Ova karakteristika, označena kao PC2, opisuje blisku vezu između proporcionalno izduženih lubanja Austro-Melanežana i Afrikanaca, kao i razlike u odnosu na sferne lobanje nekih Evropljana i Sjeveroistočne Azije.Ove karakteristike su prijavljene u mnogim prethodnim studijama zasnovanim na jednostavnim linearnim mjerenjima37,63,64.Štaviše, ova osobina je povezana s brahicefalijom kod neafrikanaca, o čemu se dugo raspravljalo u antropometrijskim i osteometrijskim studijama.Glavna hipoteza iza ovog objašnjenja je da smanjeno žvakanje, kao što je stanjivanje temporalis mišića, smanjuje pritisak na vanjsko vlasište5,8,9,10,11,12,13.Druga hipoteza uključuje prilagođavanje hladnoj klimi smanjenjem površine glave, što sugerira da sferičnija lubanja minimizira površinu bolje od sfernog oblika, prema Alenovim pravilima16,17,25.Na osnovu rezultata trenutne studije, ove hipoteze se mogu procijeniti samo na osnovu unakrsne korelacije kranijalnih segmenata.Ukratko, naši PCA rezultati ne podržavaju u potpunosti hipotezu da je omjer dužine i širine lubanje značajno pod utjecajem uvjeta žvakanja, budući da opterećenje PC2 (duga/brahicefalna komponenta) nije bilo značajno povezano s proporcijama lica (uključujući relativne maksilarne dimenzije).i relativni prostor temporalne jame (koji odražava volumen temporalis mišića).Naša trenutna studija nije analizirala odnos između oblika lobanje i geoloških uslova okoline kao što je temperatura;međutim, objašnjenje zasnovano na Allenovom pravilu može biti vrijedno razmatranja kao hipoteza kandidata za objašnjenje brahicefalona u hladnim klimatskim regijama.
Tada je pronađena značajna varijacija u PC4, što sugerira da stanovnici sjeveroistočne Azije imaju velike, istaknute zigomatične kosti na maksili i zigomatičnim kostima.Ovaj nalaz je u skladu sa dobro poznatom specifičnom karakteristikom Sibiraca, za koje se smatra da su se prilagodili ekstremno hladnoj klimi pomeranjem zigomatičnih kostiju napred, što je rezultiralo povećanim volumenom sinusa i ravnijim licem 65 .Novo otkriće iz našeg homolognog modela je da je spuštanje obraza kod Evropljana povezano sa smanjenim frontalnim nagibom, kao i spljoštenim i uskim okcipitalnim kostima i nuhalnim udubljenjem.Nasuprot tome, stanovnici sjeveroistočne Azije obično imaju nagnuta čela i podignute potiljačne regije.Istraživanja potiljačne kosti korištenjem geometrijskih morfometrijskih metoda35 pokazala su da azijske i europske lubanje imaju ravniju nuhalnu krivulju i niži položaj potiljka u odnosu na afričke.Međutim, naši dijagrami rasipanja parova PC2 i PC4 i PC3 i PC9 pokazali su veće varijacije kod Azijata, dok su Evropljani bili okarakterisani ravnom bazom potiljka i nižim potiljkom.Nedosljednosti u azijskim karakteristikama između studija mogu biti posljedica razlika u korištenim etničkim uzorcima, jer smo uzorkovali veliki broj etničkih grupa iz širokog spektra sjeveroistočne i jugoistočne Azije.Promjene u obliku okcipitalne kosti često su povezane s razvojem mišića.Međutim, ovo adaptivno objašnjenje ne uzima u obzir korelaciju između oblika čela i potiljka, što je demonstrirano u ovoj studiji, ali je malo vjerovatno da će biti u potpunosti demonstrirano.U tom smislu, vrijedno je razmotriti odnos između ravnoteže tjelesne težine i centra gravitacije ili cervikalnog spoja (foramen magnum) ili drugih faktora.
Druga važna komponenta sa velikom varijabilnosti vezana je za razvoj žvačnog aparata, predstavljenog maksilarnom i temporalnom jamom, što je opisano kombinacijom bodova PC6, PC7 i PC4.Ova značajna smanjenja kranijalnih segmenata karakteriziraju europske pojedince više od bilo koje druge geografske grupe.Ova karakteristika se tumači kao rezultat smanjene stabilnosti morfologije lica zbog ranog razvoja poljoprivrednih tehnika i tehnika pripreme hrane, što je zauzvrat smanjilo mehaničko opterećenje žvačnog aparata bez snažnog žvačnog aparata9,12,28,66.Prema hipotezi o žvačnoj funkciji, 28 ovo je praćeno promjenom fleksije baze lubanje u akutniji kranijalni kut i sferičniji krov lubanje.Iz ove perspektive, poljoprivredne populacije imaju tendenciju da imaju kompaktna lica, manje izbočine mandibule i više globularne moždane ovojnice.Stoga se ova deformacija može objasniti općim obrisom bočnog oblika lubanje Evropljana sa smanjenim žvačnim organima.Međutim, prema ovoj studiji, ovo tumačenje je složeno jer je funkcionalni značaj morfološkog odnosa između kuglastog neurokranijuma i razvoja žvačnog aparata manje prihvatljiv, kao što je razmatrano u prethodnim interpretacijama PC2.
Razlike između stanovnika Sjeveroistočne Azije i Jugoistočne Azije ilustriraju se kontrastom između visokog lica sa kosom zatiljnom kosti i kratkog lica sa uskom bazom lobanje, kao što je prikazano u PC3 i PC9.Zbog nedostatka geoekoloških podataka, naša studija daje samo ograničeno objašnjenje za ovaj nalaz.Moguće objašnjenje je prilagođavanje na drugačiju klimu ili uslove ishrane.Pored ekološke adaptacije, uzete su u obzir i lokalne razlike u istoriji populacija u severoistočnoj i jugoistočnoj Aziji.Na primjer, u istočnoj Evroaziji, dvoslojni model je pretpostavljen za razumijevanje disperzije anatomski modernih ljudi (AMH) na osnovu kranijalnih morfometrijskih podataka67,68.Prema ovom modelu, „prvi sloj“, odnosno izvorne grupe kasnopleistocenskih AMH kolonizatora, imali su više ili manje direktno porijeklo od autohtonih stanovnika regije, poput modernih Austro-Melanežana (str. Prvi sloj)., a kasnije je doživjela primjenu velikih razmjera sjevernih poljoprivrednih naroda sa karakteristikama sjeveroistočne Azije (drugi sloj) u regiju (prije oko 4.000 godina).Tok gena mapiran korištenjem "dvoslojnog" modela bit će potreban za razumijevanje oblika lobanje u jugoistočnoj Aziji, s obzirom da oblik lobanje u jugoistočnoj Aziji može djelomično ovisiti o lokalnom genetskom naslijeđu prvog nivoa.
Procjenom kranijalne sličnosti korištenjem geografskih jedinica mapiranih korištenjem homolognih modela, možemo zaključiti osnovnu populacijsku povijest AMF-a u scenarijima izvan Afrike.Predloženi su mnogi različiti modeli „van Afrike“ da bi se objasnila distribucija AMF-a na osnovu skeletnih i genomskih podataka.Od toga, nedavne studije sugeriraju da je AMH kolonizacija područja izvan Afrike započela prije otprilike 177.000 godina69,70.Međutim, distribucija AMF-a na velike udaljenosti u Evroaziji tokom ovog perioda ostaje neizvjesna, budući da su staništa ovih ranih fosila ograničena na Bliski istok i Mediteran u blizini Afrike.Najjednostavniji slučaj je jedno naselje duž migracionog puta iz Afrike u Evroaziju, zaobilazeći geografske barijere poput Himalaja.Drugi model sugerira višestruke talase migracija, od kojih se prvi proširio iz Afrike duž obale Indijskog okeana do jugoistočne Azije i Australije, a zatim se proširio na sjevernu Euroaziju.Većina ovih studija potvrđuje da se AMF proširio daleko izvan Afrike prije oko 60.000 godina.U tom pogledu, austraazijsko-melanezijski (uključujući Papuu) uzorci pokazuju veću sličnost sa afričkim uzorcima nego sa bilo kojom drugom geografskom serijom u analizi glavnih komponenti homoloških modela.Ovaj nalaz podržava hipotezu da su prve grupe distribucije AMF duž južnog ruba Evroazije nastale direktno u Africi22,68 bez značajnih morfoloških promjena kao odgovora na specifične klime ili druge značajne uvjete.
Što se tiče alometrijskog rasta, analiza korištenjem komponenti oblika izvedenih iz različitog skupa podataka normaliziranog veličinom centroida pokazala je značajan alometrijski trend u PC6 i PC10.Obje komponente su povezane s oblikom čela i dijelova lica, koji postaju sve uži kako se povećava veličina lubanje.Sjeveroistočni Azijati i Amerikanci obično imaju ovu osobinu i imaju relativno velike lobanje.Ovaj nalaz je u suprotnosti s prethodno prijavljenim alometrijskim obrascima u kojima veći mozgovi imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji „Brokine kapice“, što rezultira povećanom širinom frontalnog režnja34.Ove razlike se objašnjavaju razlikama u skupovima uzoraka;Naša studija analizirala je alometrijske obrasce ukupne veličine lobanje koristeći moderne populacije, a komparativne studije bave se dugoročnim trendovima u ljudskoj evoluciji u vezi s veličinom mozga.
Što se tiče alometrije lica, jedna studija koja je koristila biometrijske podatke78 otkrila je da oblik i veličina lica mogu biti u blagoj korelaciji, dok je naša studija pokazala da su veće lubanje obično povezane s višim, užim licima.Međutim, konzistentnost biometrijskih podataka je nejasna;Regresijski testovi koji upoređuju ontogenetsku alometriju i statičku alometriju pokazuju različite rezultate.Zabilježena je i alometrijska tendencija ka sferičnom obliku lubanje zbog povećane visine;međutim, nismo analizirali podatke o visini.Naša studija pokazuje da ne postoje alometrijski podaci koji bi pokazali korelaciju između kranijalnih globularnih proporcija i ukupne veličine lobanje per se.
Iako se naša trenutna studija ne bavi podacima o ekstrinzičnim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uvjetima koji bi mogli utjecati na morfologiju lobanje, veliki skup podataka homolognih 3D modela površine lobanje koji se koristi u ovoj studiji pomoći će u procjeni koreliranih fenotipskih morfoloških varijacija.Faktori okoline kao što su ishrana, klima i uslovi ishrane, kao i neutralne sile kao što su migracija, protok gena i genetski drift.
Ovo istraživanje obuhvatilo je 342 uzorka muških lubanja prikupljenih iz 148 populacija u 9 geografskih jedinica (Tablica 1).Većina grupa su geografski autohtoni primjerci, dok su neke grupe u Africi, Sjeveroistočnoj/Jugoistočnoj Aziji i Americi (navedene kurzivom) etnički definirane.Mnogi uzorci lubanje odabrani su iz baze podataka kranijalnih mjerenja prema Martinovoj definiciji kranijalnog mjerenja koju je dala Tsunehiko Hanihara.Odabrali smo reprezentativne muške lubanje iz svih etničkih grupa svijeta.Da bismo identifikovali članove svake grupe, izračunali smo euklidske udaljenosti na osnovu 37 kranijalnih merenja iz grupe za sve pojedince koji pripadaju toj grupi.U većini slučajeva odabrali smo 1-4 uzorka s najmanjom udaljenosti od srednje vrijednosti (dodatna tabela S4).Za ove grupe, neki uzorci su nasumično odabrani ako nisu bili navedeni u Hahara bazi podataka mjerenja.
Za statističko poređenje, 148 uzoraka stanovništva grupisano je u glavne geografske jedinice, kao što je prikazano u Tabeli 1. Grupa „Afrika“ sastoji se samo od uzoraka iz subsaharskog regiona.Primerci iz severne Afrike uključeni su u „Bliski istok“ zajedno sa primercima iz zapadne Azije sa sličnim uslovima.Grupa Sjeveroistočne Azije uključuje samo ljude neevropskog porijekla, a američka grupa uključuje samo Indijance.Konkretno, ova grupa je rasprostranjena na ogromnom području sjevernog i južnoameričkog kontinenta, u širokom spektru okruženja.Međutim, smatramo da je američki uzorak unutar ove jedinstvene geografske jedinice, s obzirom na demografsku istoriju Indijanaca za koje se smatra da su porijeklom iz sjeveroistočne Azije, bez obzira na višestruke migracije 80 .
Snimili smo 3D površinske podatke ovih kontrastnih uzoraka lubanje koristeći 3D skener visoke rezolucije (EinScan Pro od Shining 3D Co Ltd, minimalna rezolucija: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a zatim generirali mrežu.Mrežni model se sastoji od otprilike 200.000–400.000 vrhova, a uključeni softver se koristi za popunjavanje rupa i glatkih ivica.
U prvom koraku, koristili smo podatke skeniranja iz bilo koje lubanje da kreiramo mrežni model lubanje sa jednim šablonom koji se sastoji od 4485 vrhova (8728 poligonalnih lica).Baza regije lobanje, koja se sastoji od sfenoidne kosti, kamene sljepoočne kosti, nepca, maksilarnih alveola i zuba, uklonjena je iz modela šablonske mreže.Razlog je taj što su ove strukture ponekad nekompletne ili ih je teško dovršiti zbog tankih ili tankih oštrih dijelova kao što su pterigoidne površine i stiloidni nastavci, trošenje zuba i/ili nedosljedan set zuba.Baza lubanje oko foramena magnuma, uključujući bazu, nije resecirana jer je ovo anatomski važna lokacija za lokaciju cervikalnih zglobova i mora se procijeniti visina lubanje.Koristite zrcalne prstenove da formirate šablon koji je simetričan sa obe strane.Izvršite izotropno umrežavanje da biste pretvorili poligonalne oblike da budu što je moguće jednakostranični.
Zatim je 56 orijentira dodijeljeno anatomski odgovarajućim vrhovima modela šablona korištenjem HBM-Rugle softvera.Postavke orijentira osiguravaju tačnost i stabilnost pozicioniranja orijentira i osiguravaju homologiju ovih lokacija u generiranom homološkom modelu.Mogu se identifikovati na osnovu njihovih specifičnih karakteristika, kao što je prikazano u Dodatnoj tabeli S5 i Dodatnoj slici S3.Prema Booksteinovoj definiciji81, većina ovih orijentira su orijentiri tipa I koji se nalaze na raskrsnici tri strukture, a neki su orijentiri tipa II sa tačkama maksimalne zakrivljenosti.Mnogi orijentiri su prebačeni iz tačaka definisanih za linearna kranijalna mjerenja u Martinovoj definiciji 36. Definirali smo istih 56 orijentira za skenirane modele 342 uzorka lubanje, koji su ručno dodijeljeni anatomski odgovarajućim vrhovima kako bi se generirali precizniji homološki modeli u sljedećem odjeljku.
Definiran je koordinatni sistem usmjeren na glavu da opiše podatke skeniranja i predložak, kao što je prikazano na dodatnoj slici S4.XZ ravan je frankfurtska horizontalna ravan koja prolazi kroz najvišu tačku (Martinova definicija: dio) gornjeg ruba lijevog i desnog vanjskog slušnog kanala i najnižu tačku (Martinova definicija: orbita) donjeg ruba lijeve orbite ..X osa je linija koja spaja lijevu i desnu stranu, a X+ je desna strana.YZ ravnina prolazi kroz sredinu lijevog i desnog dijela i korijen nosa: Y+ gore, Z+ naprijed.Referentna tačka (početak: nulta koordinata) je postavljena na preseku ravni YZ (srednja ravan), XZ (Frankfortova ravan) i XY (koronalna ravan).
Koristili smo softver HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) za kreiranje homolognog modela mreže tako što smo izvršili uklapanje šablona koristeći 56 orijentirnih tačaka (lijeva strana slike 1).Osnovna softverska komponenta, koju je prvobitno razvio Centar za digitalno istraživanje ljudi pri Institutu za naprednu industrijsku nauku i tehnologiju u Japanu, zove se HBM i ima funkcije za uklapanje šablona koristeći orijentire i kreiranje modela fine mreže pomoću površina za pregrađivanje82.Naredna verzija softvera (mHBM) 83 dodala je funkciju za uklapanje uzorka bez orijentira radi poboljšanja performansi uklapanja.HBM-Rugle kombinuje mHBM softver sa dodatnim korisničkim karakteristikama, uključujući prilagođavanje koordinatnih sistema i promenu veličine ulaznih podataka.Pouzdanost tačnosti podešavanja softvera potvrđena je u brojnim studijama52,54,55,56,57,58,59,60.
Prilikom postavljanja HBM-Rugle predloška koristeći orijentire, model mreže predloška se superponira na podatke o ciljanom skeniranju krutom registracijom zasnovanom na ICP tehnologiji (minimizirajući zbroj udaljenosti između orijentira koji odgovaraju predlošku i podataka ciljanog skeniranja), i zatim ne-krutom deformacijom mreže prilagođava predložak ciljnim podacima skeniranja.Ovaj proces uklapanja je ponovljen tri puta koristeći različite vrijednosti dva parametra uklapanja kako bi se poboljšala točnost uklapanja.Jedan od ovih parametara ograničava udaljenost između modela mreže šablona i podataka ciljanog skeniranja, a drugi kažnjava udaljenost između orijentira šablona i ciljnih orijentira.Deformirani model mreže šablona je zatim podijeljen korištenjem algoritma cikličke podjele površine 82 kako bi se stvorio rafiniraniji model mreže koji se sastoji od 17.709 vrhova (34.928 poligona).Konačno, model particionirane šablonske mreže je prilagođen ciljnim podacima skeniranja kako bi se generirao homološki model.Budući da se orijentirne lokacije malo razlikuju od onih u podacima ciljanog skeniranja, homološki model je fino podešen da ih opiše korištenjem koordinatnog sistema za orijentaciju glave opisanog u prethodnom odjeljku.Prosječna udaljenost između odgovarajućih homolognih orijentira modela i podataka skeniranja cilja u svim uzorcima bila je <0,01 mm.Izračunato korištenjem HBM-Rugle funkcije, prosječna udaljenost između tačaka podataka homološkog modela i podataka ciljanog skeniranja bila je 0,322 mm (dodatna tabela S2).
Kako bi se objasnile promjene u morfologiji lobanje, 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) svih homolognih modela analizirano je analizom glavnih komponenti (PCA) korištenjem HBS softvera kreiranog od strane Centra za digitalne ljudske nauke pri Institutu za naprednu industrijsku nauku i tehnologiju., Japan (distribucija: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Zatim smo pokušali primijeniti PCA na nenormalizirani skup podataka i skup podataka normaliziran veličinom centra.Dakle, PCA zasnovan na nestandardizovanim podacima može jasnije okarakterisati oblik lobanje devet geografskih jedinica i olakšati interpretaciju komponenti nego PCA koristeći standardizovane podatke.
U ovom članku je prikazan broj otkrivenih glavnih komponenti sa doprinosom većim od 1% ukupne varijanse.Da bi se odredile glavne komponente koje su najefikasnije u razlikovanju grupa po glavnim geografskim jedinicama, analiza operativnih karakteristika prijemnika (ROC) primijenjena je na rezultate glavne komponente (PC) sa doprinosom većim od 2% 84 .Ova analiza generiše krivu verovatnoće za svaku PCA komponentu kako bi se poboljšala performansa klasifikacije i pravilno uporedila dijagrama između geografskih grupa.Stepen diskriminatorne moći može se procijeniti po površini ispod krive (AUC), gdje komponente PCA sa većim vrijednostima bolje razlikuju grupe.Zatim je izveden hi-kvadrat test kako bi se procijenio nivo značajnosti.ROC analiza je izvršena u Microsoft Excel-u pomoću softvera Bell Curve for Excel (verzija 3.21).
Da bi se vizualizirale geografske razlike u morfologiji lobanje, napravljene su dijagrame raspršivanja koristeći PC rezultate koji najefikasnije razlikuju grupe od glavnih geografskih jedinica.Za interpretaciju glavnih komponenti, koristite mapu boja za vizualizaciju vrhova modela koji su u velikoj korelaciji s glavnim komponentama.Pored toga, izračunati su virtuelni prikazi krajeva osa glavne komponente lociranih na ±3 standardne devijacije (SD) rezultata glavne komponente i predstavljeni u dodatnom videu.
Alometrija je korišćena za određivanje odnosa između oblika lobanje i faktora veličine procenjenih u PCA analizi.Analiza vrijedi za glavne komponente sa doprinosima >1%.Jedno ograničenje ovog PCA je da komponente oblika ne mogu pojedinačno ukazivati na oblik jer nenormalizirani skup podataka ne uklanja sve faktore dimenzija.Osim korištenja nenormaliziranih skupova podataka, analizirali smo i alometrijske trendove korištenjem PC frakcija na osnovu normaliziranih podataka o veličini centroida primijenjenih na glavne komponente sa doprinosima >1%.
Alometrijski trendovi su testirani pomoću jednadžbe Y = aXb 85 gdje je Y oblik ili proporcija komponente oblika, X je veličina središnjice (dodatna tabela S2), a je konstantna vrijednost, a b je alometrijski koeficijent.Ova metoda u osnovi uvodi alometrijske studije rasta u geometrijsku morfometriju78,86.Logaritamska transformacija ove formule je: log Y = b × log X + log a.Za izračunavanje a i b primijenjena je regresijska analiza metodom najmanjih kvadrata.Kada se Y (veličina centra) i X (PC rezultati) logaritamski transformiraju, ove vrijednosti moraju biti pozitivne;međutim, skup procjena za X sadrži negativne vrijednosti.Kao rješenje, dodali smo zaokruživanje na apsolutnu vrijednost najmanjeg razlomka plus 1 za svaki razlomak u svakoj komponenti i primijenili logaritamsku transformaciju na sve pretvorene pozitivne razlomke.Značajnost alometrijskih koeficijenata procijenjena je korištenjem dvostranog Studentovog t testa.Ovi statistički proračuni za testiranje alometrijskog rasta izvedeni su korištenjem Bell Curves u Excel softveru (verzija 3.21).
Wolpoff, MH Klimatski efekti na nozdrve skeleta.Da.J. Phys.Čovječanstvo.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Oblik glave i klimatski stres.Da.J. Phys.Čovječanstvo.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Vrijeme objave: Apr-02-2024