Hvala vam što ste posjetili Nature.com. Verzija preglednika koju koristite ima ograničenu CSS podršku. Za najbolje rezultate, preporučujemo korištenje novije verzije vašeg preglednika (ili isključivanje načina kompatibilnosti u Internet Exploreru). U međuvremenu, kako bismo osigurali kontinuiranu podršku, prikazujemo stranicu bez stiliziranja ili JavaScripta.
Ova studija procijenila je regionalnu raznolikost u morfologiji ljudske kranijalne građe koristeći geometrijski homologni model zasnovan na podacima skeniranja 148 etničkih grupa širom svijeta. Ova metoda koristi tehnologiju prilagođavanja predložaka za generiranje homolognih mreža izvođenjem nerigidnih transformacija korištenjem iterativnog algoritma najbliže tačke. Primjenom analize glavnih komponenti na 342 odabrana homologna modela, najveća promjena u ukupnoj veličini pronađena je i jasno potvrđena za malu lobanju iz Južne Azije. Druga najveća razlika je odnos dužine i širine neurokranija, što pokazuje kontrast između izduženih lobanja Afrikanaca i konveksnih lobanja sjeveroistočnih Azijata. Vrijedi napomenuti da ovaj sastojak ima malo veze s konturiranjem lica. Potvrđene su dobro poznate crte lica poput izbočenih obraza kod sjeveroistočnih Azijata i kompaktnih maksilarnih kostiju kod Evropljana. Ove promjene na licu usko su povezane s konturom lobanje, posebno sa stepenom nagiba frontalnih i okcipitalnih kostiju. Alometrijski obrasci pronađeni su u proporcijama lica u odnosu na ukupnu veličinu lobanje; Kod većih lobanja obrisi lica obično su duži i uži, što je pokazano kod mnogih Indijanaca i stanovnika sjeveroistočne Azije. Iako naša studija nije uključivala podatke o varijablama okoline koje mogu utjecati na morfologiju kranijalne strukture, poput klime ili uvjeta prehrane, veliki skup podataka o homolognim kranijalnim obrascima bit će koristan u traženju različitih objašnjenja za fenotipske karakteristike skeleta.
Geografske razlike u obliku ljudske lobanje proučavaju se već dugo vremena. Mnogi istraživači su procijenili raznolikost adaptacije na okolinu i/ili prirodne selekcije, posebno klimatskih faktora1,2,3,4,5,6,7 ili žvakaće funkcije u zavisnosti od uslova ishrane5,8,9,10,11,12,13. Pored toga, neke studije su se fokusirale na efekte uskog grla, genetički drift, protok gena ili stohastičke evolucijske procese uzrokovane mutacijama neutralnih gena14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Na primjer, sferni oblik šireg i kraćeg kranijalnog svoda objašnjen je kao adaptacija na selektivni pritisak prema Allenovom pravilu24, koje postulira da sisari minimiziraju gubitak toplote smanjenjem površine tijela u odnosu na zapreminu2,4,16,17,25. Pored toga, neke studije koje koriste Bergmannovo pravilo26 objasnile su odnos između veličine lobanje i temperature3,5,16,25,27, što sugerira da je ukupna veličina obično veća u hladnijim regijama kako bi se spriječio gubitak toplote. Mehanistički utjecaj žvakaćeg stresa na obrazac rasta kranijalnog svoda i kostiju lica raspravljan je u vezi s prehrambenim uvjetima koji proizlaze iz kulinarske kulture ili razlika u egzistenciji između poljoprivrednika i lovaca-sakupljača8,9,11,12,28. Opće objašnjenje je da smanjeni pritisak žvakanja smanjuje tvrdoću kostiju i mišića lica. Nekoliko globalnih studija povezalo je raznolikost oblika lobanje prvenstveno s fenotipskim posljedicama neutralne genetske udaljenosti, a ne s prilagodbom okolini21,29,30,31,32. Drugo objašnjenje za promjene u obliku lobanje zasniva se na konceptu izometrijskog ili alometrijskog rasta6,33,34,35. Na primjer, veći mozgovi imaju tendenciju da imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Brocine kape", a širina frontalnih režnjeva se povećava, evolucijski proces koji se smatra zasnovanim na alometrijskom rastu. Osim toga, studija koja je ispitivala dugoročne promjene u obliku lubanje otkrila je alometrijsku tendenciju ka brahicefaliji (tendencija lubanje da postane sferičnija) s povećanjem visine33.
Duga historija istraživanja kranijalne morfologije uključuje pokušaje identifikacije osnovnih faktora odgovornih za različite aspekte raznolikosti oblika kranija. Tradicionalne metode korištene u mnogim ranim studijama zasnivale su se na bivarijantnim linearnim podacima mjerenja, često koristeći Martinove ili Howellove definicije36,37. Istovremeno, mnoge od gore navedenih studija koristile su naprednije metode zasnovane na prostornoj 3D geometrijskoj morfometriji (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Na primjer, metoda kliznih poluorijentacionih tačaka, zasnovana na minimizaciji energije savijanja, najčešće je korištena metoda u transgeničnoj biologiji. Ona projektuje poluorijentacione tačke predloška na svaki uzorak klizanjem duž krivulje ili površine38,40,41,42,43,44,45,46. Uključujući takve metode superpozicije, većina 3D GM studija koristi generalizovanu Prokrustovu analizu, iterativni algoritam najbliže tačke (ICP)47 kako bi omogućila direktno poređenje oblika i hvatanje promjena. Alternativno, metoda tanke ploče splajna (TPS)48,49 se također široko koristi kao metoda nerigidne transformacije za mapiranje poravnanja poluorijentirnih tačaka na oblike zasnovane na mreži.
Razvojem praktičnih 3D skenera cijelog tijela od kraja 20. stoljeća, mnoge studije su koristile 3D skenere cijelog tijela za mjerenja veličine50,51. Podaci skeniranja korišteni su za izdvajanje dimenzija tijela, što zahtijeva opisivanje oblika površina kao površina, a ne oblaka tačaka. Prilagođavanje uzorka je tehnika razvijena u tu svrhu u području računarske grafike, gdje se oblik površine opisuje poligonalnim mrežnim modelom. Prvi korak u prilagođavanju uzorka je priprema mrežnog modela koji će se koristiti kao predložak. Neki od vrhova koji čine uzorak su orijentiri. Predložak se zatim deformira i prilagođava površini kako bi se minimizirala udaljenost između predloška i oblaka tačaka, a istovremeno sačuvale lokalne karakteristike oblika predloška. Orijentirni znakovi u predlošku odgovaraju orijentirima u oblaku tačaka. Korištenjem prilagođavanja predloška, svi podaci skeniranja mogu se opisati kao mrežni model s istim brojem podatkovnih tačaka i istom topologijom. Iako precizna homologija postoji samo u položajima orijentirnih znakova, može se pretpostaviti da postoji opća homologija između generiranih modela, budući da su promjene u geometriji predložaka male. Stoga se mrežni modeli kreirani prilagođavanjem predloška ponekad nazivaju homolognim modelima52. Prednost prilagođavanja predloška je u tome što se predložak može deformirati i prilagoditi različitim dijelovima ciljnog objekta koji su prostorno blizu površine, ali daleko od nje (na primjer, zigomatični luk i temporalna regija lubanje) bez međusobnog utjecaja. Na ovaj način, predložak se može pričvrstiti na granajuće objekte poput torza ili ruke, s ramenom u stojećem položaju. Nedostatak prilagođavanja predloška su veći računski troškovi ponovljenih iteracija, međutim, zahvaljujući značajnim poboljšanjima u performansama računara, to više nije problem. Analizom koordinatnih vrijednosti vrhova koji čine mrežni model korištenjem tehnika multivarijantne analize kao što je analiza glavnih komponenti (PCA), moguće je analizirati promjene u obliku cijele površine i virtualnom obliku na bilo kojoj poziciji u distribuciji. Izračunaj i vizualiziraj53. Danas se mrežni modeli generirani prilagođavanjem predloška široko koriste u analizi oblika u raznim područjima52,54,55,56,57,58,59,60.
Napredak u tehnologiji snimanja fleksibilnih mreža, zajedno s brzim razvojem prijenosnih 3D uređaja za skeniranje sposobnih za skeniranje u većoj rezoluciji, brzini i mobilnosti od CT-a, olakšava snimanje 3D površinskih podataka bez obzira na lokaciju. Stoga, u području biološke antropologije, takve nove tehnologije poboljšavaju sposobnost kvantificiranja i statističke analize ljudskih uzoraka, uključujući uzorke lubanja, što je i svrha ove studije.
Ukratko, ova studija koristi naprednu 3D tehnologiju homolognog modeliranja zasnovanu na podudaranju predložaka (Slika 1) za procjenu 342 uzorka lobanja odabranih iz 148 populacija širom svijeta putem geografskih poređenja širom svijeta. Raznolikost kranijalne morfologije (Tabela 1). Da bismo objasnili promjene u morfologiji lobanje, primijenili smo PCA i ROC (Receiver Operating Characteristic) analize na skup podataka homolognog modela koji smo generirali. Nalazi će doprinijeti boljem razumijevanju globalnih promjena u kranijalnoj morfologiji, uključujući regionalne obrasce i opadajuće redoslijed promjena, korelirane promjene između kranijalnih segmenata i prisustvo alometrijskih trendova. Iako se ova studija ne bavi podacima o ekstrinzičnim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uslovima koji mogu uticati na kranijalnu morfologiju, geografski obrasci kranijalne morfologije dokumentovani u našoj studiji pomoći će u istraživanju okolišnih, biomehaničkih i genetskih faktora kranijalnih varijacija.
Tabela 2 prikazuje svojstvene vrijednosti i koeficijente doprinosa PCA primijenjene na nestandardizirani skup podataka od 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) 342 homologna modela lobanje. Kao rezultat toga, identificirano je 14 glavnih komponenti, čiji je doprinos ukupnoj varijansi bio veći od 1%, a ukupni udio varijanse bio je 83,68%. Vektori opterećenja 14 glavnih komponenti zabilježeni su u Dodatnoj tabeli S1, a rezultati komponenti izračunati za 342 uzorka lobanje prikazani su u Dodatnoj tabeli S2.
Ova studija je procijenila devet glavnih komponenti s doprinosima većim od 2%, od kojih neke pokazuju značajne i relevantne geografske varijacije u kranijalnoj morfologiji. Slika 2 prikazuje krivulje generirane ROC analizom kako bi se ilustrirale najefikasnije PCA komponente za karakterizaciju ili odvajanje svake kombinacije uzoraka između glavnih geografskih jedinica (npr. između afričkih i neafričkih zemalja). Polinezijska kombinacija nije testirana zbog male veličine uzorka korištene u ovom testu. Podaci o značajnosti razlika u AUC-u i drugim osnovnim statistikama izračunatim pomoću ROC analize prikazani su u Dodatnoj tabeli S3.
ROC krive su primijenjene na devet procjena glavnih komponenti na osnovu verteksnog skupa podataka koji se sastoji od 342 homologna modela muških lobanja. AUC: Površina ispod krive sa značajnošću od 0,01% koja se koristi za razlikovanje svake geografske kombinacije od ostalih ukupnih kombinacija. TPF je potpuno pozitivan (efektivna diskriminacija), FPF je lažno pozitivan (nevažeća diskriminacija).
Interpretacija ROC krive je sažeta u nastavku, fokusirajući se samo na komponente koje mogu razlikovati komparativne grupe po tome što imaju veliku ili relativno veliku AUC i visok nivo značajnosti sa vjerovatnoćom ispod 0,001. Južnoazijski kompleks (slika 2a), koji se uglavnom sastoji od uzoraka iz Indije, značajno se razlikuje od drugih geografski mješovitih uzoraka po tome što prva komponenta (PC1) ima značajno veću AUC (0,856) u poređenju sa ostalim komponentama. Karakteristika afričkog kompleksa (slika 2b) je relativno velika AUC PC2 (0,834). Austro-Melanežani (slika 2c) pokazali su sličan trend kao i podsaharski Afrikanci preko PC2 sa relativno većom AUC (0,759). Evropljani (slika 2d) se jasno razlikuju u kombinaciji PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) i PC6 (AUC = 0,671), uzorak iz sjeveroistočne Azije (slika 2e) se značajno razlikuje od PC4, sa relativno većim 0,714, a razlika od PC3 je slaba (AUC = 0,688). Sljedeće grupe su također identificirane sa nižim vrijednostima AUC-a i višim nivoima značajnosti: Rezultati za PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) i PC1 (AUC = 0,649) pokazali su da se Indijanci (slika 2f) sa specifičnim karakteristikama povezanim s ovim komponentama, jugoistočni Azijati (slika 2g) razlikuju između PC3 (AUC = 0,660) i PC9 (AUC = 0,663), ali se obrazac za uzorke sa Bliskog istoka (slika 2h) (uključujući Sjevernu Afriku) podudarao. U poređenju s drugima, nema velike razlike.
U sljedećem koraku, kako bi se vizualno interpretirali visoko korelirani vrhovi, područja površine s visokim vrijednostima opterećenja većim od 0,45 obojena su informacijama o koordinatama X, Y i Z, kao što je prikazano na slici 3. Crveno područje pokazuje visoku korelaciju s koordinatama X-ose, što odgovara horizontalnom poprečnom smjeru. Zeleno područje je visoko korelirano s vertikalnom koordinatom Y ose, a tamnoplavo područje je visoko korelirano sa sagitalnom koordinatom Z ose. Svijetloplavo područje povezano je s koordinatnim osima Y i koordinatnim osima Z; ružičasto - mješovito područje povezano s koordinatnim osima X i Z; žuto - područje povezano s koordinatnim osima X i Y; Bijelo područje se sastoji od reflektiranih koordinatnih osima X, Y i Z. Stoga je, na ovom pragu vrijednosti opterećenja, PC 1 pretežno povezan s cijelom površinom lubanje. 3 SD virtualni oblik lubanje na suprotnoj strani ove komponentne ose također je prikazan na ovoj slici, a iskrivljene slike prikazane su u dodatnom videu S1 kako bi se vizualno potvrdilo da PC1 sadrži faktore ukupne veličine lubanje.
Distribucija frekvencije PC1 rezultata (normalna krivulja prilagođavanja), mapa boja površine lobanje je u visokoj korelaciji sa PC1 vrhovima (objašnjenje boja u odnosu na...). Veličina suprotnih strana ove ose je 3 SD. Skala je zelena sfera prečnika 50 mm.
Slika 3 prikazuje grafik distribucije frekvencija (normalna krivulja prilagođavanja) pojedinačnih PC1 rezultata izračunatih odvojeno za 9 geografskih jedinica. Pored procjena ROC krivulje (Slika 2), procjene stanovnika Južne Azije su donekle značajno iskrivljene ulijevo jer su im lobanje manje od lobanja drugih regionalnih grupa. Kao što je naznačeno u Tabeli 1, ovi stanovnici Južne Azije predstavljaju etničke grupe u Indiji, uključujući Andamanska i Nikobarska ostrva, Šri Lanku i Bangladeš.
Dimenzionalni koeficijent je pronađen na PC1. Otkriće visoko koreliranih regija i virtuelnih oblika rezultiralo je razjašnjavanjem faktora oblika za komponente osim PC1; međutim, faktori veličine nisu uvijek u potpunosti eliminisani. Kao što je prikazano poređenjem ROC krivulja (Slika 2), PC2 i PC4 su bili najdiskriminativniji, a slijede PC6 i PC7. PC3 i PC9 su vrlo efikasni u podjeli uzorka populacije na geografske jedinice. Dakle, ovi parovi osa komponenti shematski prikazuju dijagrame raspršenja PC rezultata i površina boja koje su visoko korelirane sa svakom komponentom, kao i deformacije virtuelnog oblika s dimenzijama suprotnih stranica od 3 SD (Slike 4, 5, 6). Pokrivenost konveksnim omotačem uzoraka iz svake geografske jedinice predstavljene na ovim dijagramima je približno 90%, iako postoji određeni stepen preklapanja unutar klastera. Tabela 3 daje objašnjenje svake PCA komponente.
Dijagrami raspršenja PC2 i PC4 rezultata za kranijalne jedinke iz devet geografskih jedinica (gore) i četiri geografske jedinice (dolje), dijagrami boje površine lobanje vrhova visoko koreliraju sa svakim PC-om (u odnosu na X, Y, Z). Objašnjenje boja osa: vidi tekst), a deformacija virtuelnog oblika na suprotnim stranama ovih osa je 3 SD. Skala je zelena sfera prečnika 50 mm.
Dijagrami raspršenja PC6 i PC7 rezultata za kranijalne jedinke iz devet geografskih jedinica (gore) i dvije geografske jedinice (dolje), dijagrami boja kranijalne površine za vrhove koji su u visokoj korelaciji sa svakim PC-om (u odnosu na X, Y, Z). Objašnjenje boja osa: vidi tekst), a deformacija virtuelnog oblika na suprotnim stranama ovih osa je 3 SD. Skala je zelena sfera prečnika 50 mm.
Dijagrami raspršenja PC3 i PC9 rezultata za kranijalne osobe iz devet geografskih jedinica (gore) i tri geografske jedinice (dolje), te dijagrami boja površine lobanje (u odnosu na X, Y, Z ose) vrhova koji su u visokoj korelaciji sa svakom interpretacijom PC boja: pogledajte . tekst), kao i deformacije virtuelnog oblika na suprotnim stranama ovih osa sa magnitudom od 3 SD. Skala je zelena sfera prečnika 50 mm.
Na grafikonu koji prikazuje rezultate PC2 i PC4 (Sl. 4, Dodatni videozapisi S2, S3 koji prikazuju deformirane slike), mapa boja površine se također prikazuje kada je prag vrijednosti opterećenja postavljen na više od 0,4, što je niže nego u PC1 jer je vrijednost ukupnog opterećenja za PC2 manja nego u PC1.
Izduženje frontalnog i okcipitalnog režnja u sagitalnom smjeru duž Z-ose (tamnoplava) i parijetalnog režnja u koronalnom smjeru (crvena) na ružičastoj, Y-osa potiljka (zelena) i Z-osa čela (tamnoplava). Ovaj grafikon prikazuje rezultate za sve ljude širom svijeta; međutim, kada se svi uzorci koji se sastoje od velikog broja grupa prikažu zajedno istovremeno, interpretacija obrazaca raspršenja je prilično teška zbog velikog preklapanja; stoga su, iz samo četiri glavne geografske jedinice (tj. Afrika, Australazija-Melanezija, Evropa i sjeveroistočna Azija), uzorci raspršeni ispod grafikona sa 3 SD virtuelne kranijalne deformacije unutar ovog raspona PC rezultata. Na slici, PC2 i PC4 su parovi rezultata. Afrikanci i Austro-Melanežani se više preklapaju i raspoređeni su prema desnoj strani, dok su Evropljani raspršeni prema gornjem lijevom uglu, a sjeveroistočni Azijati se obično grupišu prema donjem lijevom uglu. Horizontalna osa PC2 pokazuje da afrički/australijski Melanežani imaju relativno duži neurokranij od drugih ljudi. PC4, u kojem su evropske i sjeveroistočne azijske kombinacije labavo odvojene, povezan je s relativnom veličinom i projekcijom zigomatičnih kostiju i lateralnom konturom kalvarijuma. Shema bodovanja pokazuje da Evropljani imaju relativno uske maksilarne i zigomatične kosti, manji prostor temporalnog dna ograničen zigomatičnim lukom, vertikalno podignutu frontalnu kost i ravnu, nisku potiljačnu kost, dok sjeveroistočni Azijati imaju tendenciju da imaju šire i istaknutije zigomatične kosti. Frontalni režanj je nagnut, baza okcipitalne kosti je podignuta.
Kada se fokusira na PC6 i PC7 (Sl. 5) (Dodatni videozapisi S4, S5 koji prikazuju deformirane slike), dijagram u boji pokazuje prag vrijednosti opterećenja veći od 0,3, što ukazuje na to da je PC6 povezan s maksilarnom ili alveolarnom morfologijom (crvena: X osa i zelena). Y osa), oblik temporalne kosti (plava: Y i Z osa) i oblik okcipitalne kosti (ružičasta: X i Z osa). Pored širine čela (crvena: X osa), PC7 također korelira s visinom prednjih maksilarnih alveola (zelena: Y osa) i oblikom glave Z osa oko parijetotemporalne regije (tamnoplava). U gornjem panelu Slike 5, svi geografski uzorci su distribuirani prema rezultatima komponenti PC6 i PC7. Budući da ROC ukazuje da PC6 sadrži karakteristike jedinstvene za Evropu, a PC7 predstavlja karakteristike američkih Indijanaca u ovoj analizi, ova dva regionalna uzorka su selektivno prikazana na ovom paru komponentnih osa. Američki Indijanci, iako su široko uključeni u uzorak, raspršeni su u gornjem lijevom uglu; s druge strane, mnogi evropski uzorci se obično nalaze u donjem desnom uglu. Par PC6 i PC7 predstavlja uski alveolarni nastavak i relativno širok neurokranij Evropljana, dok Amerikance karakteriše usko čelo, veća maksila i širi i viši alveolarni nastavak.
ROC analiza je pokazala da su PC3 i/ili PC9 uobičajeni u populacijama jugoistočne i sjeveroistočne Azije. Shodno tome, parovi rezultata PC3 (zeleni gornji dio lica na y-osi) i PC9 (zeleni donji dio lica na y-osi) (Sl. 6; Dodatni videozapisi S6, S7 pružaju morfirane slike) odražavaju raznolikost istočnih Azijata, što je u oštrom kontrastu s visokim proporcijama lica sjeveroistočnih Azijata i niskim oblikom lica jugoistočnih Azijata. Pored ovih crta lica, još jedna karakteristika nekih sjeveroistočnih Azijata je lambda nagib okcipitalne kosti, dok neki jugoistočni Azijati imaju usku bazu lubanje.
Gornji opis glavnih komponenti i opis PC5 i PC8 su izostavljeni jer nisu pronađene specifične regionalne karakteristike među devet glavnih geografskih jedinica. PC5 se odnosi na veličinu mastoidnog nastavka temporalne kosti, a PC8 odražava asimetriju ukupnog oblika lobanje, pri čemu obje pokazuju paralelne varijacije između devet kombinacija geografskih uzoraka.
Pored dijagrama raspršenja individualnih PCA rezultata, također pružamo dijagrame raspršenja grupnih srednjih vrijednosti za ukupnu usporedbu. U tu svrhu, kreiran je prosječni model kranijalne homologije iz skupa podataka o vrhovima individualnih modela homologije iz 148 etničkih grupa. Bivarijantni dijagrami skupova rezultata za PC2 i PC4, PC6 i PC7, te PC3 i PC9 prikazani su na Dodatnoj slici S1, svi izračunati kao prosječni model lubanje za uzorak od 148 pojedinaca. Na taj način, dijagrami raspršenja skrivaju individualne razlike unutar svake grupe, omogućavajući jasniju interpretaciju sličnosti lubanja zbog osnovnih regionalnih distribucija, gdje se obrasci podudaraju s onima prikazanim na pojedinačnim dijagramima s manjim preklapanjem. Dodatna slika S2 prikazuje ukupni model srednje vrijednosti za svaku geografsku jedinicu.
Pored PC1, koji je bio povezan s ukupnom veličinom (Dodatna tabela S2), alometrijski odnosi između ukupne veličine i oblika lobanje ispitani su korištenjem centroidnih dimenzija i skupova PCA procjena iz nenormaliziranih podataka. Alometrijski koeficijenti, konstantne vrijednosti, t-vrijednosti i P-vrijednosti u testu značajnosti prikazani su u Tabeli 4. Nisu pronađene značajne komponente alometrijskog obrasca povezane s ukupnom veličinom lobanje ni u jednoj kranijalnoj morfologiji na nivou P < 0,05.
Budući da neki faktori veličine mogu biti uključeni u procjene PC-a na osnovu nenormaliziranih skupova podataka, dalje smo ispitali alometrijski trend između veličine centroida i PC rezultata izračunatih korištenjem skupova podataka normaliziranih veličinom centroida (rezultati PCA i skupovi rezultata prikazani su u dodatnim tabelama S6, C7). Tabela 4 prikazuje rezultate alometrijske analize. Dakle, značajni alometrijski trendovi pronađeni su na nivou od 1% u PC6 i na nivou od 5% u PC10. Slika 7 prikazuje nagibe regresije ovih logaritamsko-linearnih odnosa između PC rezultata i veličine centroida s lutkama (±3 SD) na oba kraja logaritamske veličine centroida. PC6 rezultat je omjer relativne visine i širine lubanje. Kako se veličina lubanje povećava, lubanja i lice postaju viši, a čelo, očne duplje i nozdrve imaju tendenciju da budu bliže lateralno. Obrazac raspršenja uzorka sugerira da se ovaj udio obično nalazi kod sjeveroistočnih Azijata i američkih Indijanaca. Štaviše, PC10 pokazuje trend prema proporcionalnom smanjenju širine srednjeg dijela lica bez obzira na geografsku regiju.
Za značajne alometrijske odnose navedene u tabeli, nagib logaritamsko-linearne regresije između PC udjela komponente oblika (dobivenog iz normaliziranih podataka) i veličine centroida, virtuelna deformacija oblika ima veličinu od 3 SD na suprotnoj strani linije od 4.
Sljedeći obrazac promjena u kranijalnoj morfologiji demonstriran je analizom skupova podataka homolognih 3D modela površine. Prva komponenta PCA odnosi se na ukupnu veličinu lobanje. Dugo se smatralo da su manje lobanje Južnih Azijata, uključujući primjerke iz Indije, Šri Lanke i Andamanskih ostrva u Bangladešu, posljedica njihove manje veličine tijela, što je u skladu s Bergmannovim ekogeografskim pravilom ili pravilom ostrva613,5,16,25,27,62. Prva je povezana s temperaturom, a druga ovisi o raspoloživom prostoru i resursima hrane ekološke niše. Među komponentama oblika, najveća promjena je odnos dužine i širine kranijalnog svoda. Ova karakteristika, označena kao PC2, opisuje bliski odnos između proporcionalno izduženih lobanja Austro-Melanežana i Afrikanaca, kao i razlike u odnosu na sferne lobanje nekih Evropljana i sjeveroistočnih Azijata. Ove karakteristike su zabilježene u mnogim prethodnim studijama zasnovanim na jednostavnim linearnim mjerenjima37,63,64. Štaviše, ova osobina je povezana sa brahicefalijom kod neafrikanaca, što je dugo razmatrano u antropometrijskim i osteometrijskim studijama. Glavna hipoteza iza ovog objašnjenja je da smanjeno žvakanje, poput stanjivanja temporalnog mišića, smanjuje pritisak na vanjski dio vlasišta5,8,9,10,11,12,13. Druga hipoteza uključuje adaptaciju na hladne klime smanjenjem površine glave, što sugerira da sferičnija lubanja minimizira površinu bolje od sfernog oblika, prema Allenovim pravilima16,17,25. Na osnovu rezultata trenutne studije, ove hipoteze se mogu procijeniti samo na osnovu unakrsne korelacije kranijalnih segmenata. Ukratko, naši PCA rezultati ne podržavaju u potpunosti hipotezu da je odnos dužine i širine lubanje značajno pod utjecajem uslova žvakanja, jer opterećenje PC2 (duga/brahicefalna komponenta) nije bilo značajno povezano s proporcijama lica (uključujući relativne maksilarne dimenzije) i relativnim prostorom temporalne jame (koji odražava volumen temporalnog mišića). Naša trenutna studija nije analizirala odnos između oblika lubanje i geoloških uvjeta okoline kao što je temperatura; Međutim, objašnjenje zasnovano na Allenovom pravilu možda vrijedi razmotriti kao kandidatsku hipotezu za objašnjenje brahicefalona u regijama s hladnom klimom.
Značajna varijacija je zatim pronađena u PC4, što ukazuje na to da sjeveroistočni Azijati imaju velike, istaknute zigomatične kosti na maksilarnoj i zigomatičnim kostima. Ovaj nalaz je u skladu s dobro poznatom specifičnom karakteristikom Sibiraca, za koje se smatra da su se prilagodili ekstremno hladnim klimama pomicanjem zigomatičnih kostiju prema naprijed, što je rezultiralo povećanim volumenom sinusa i ravnijim licem 65. Novi nalaz iz našeg homolognog modela je da je spuštanje obraza kod Evropljana povezano sa smanjenim nagibom frontalnog dijela, kao i sa spljoštenim i uskim okcipitalnim kostima i nuhalnom konkavnošću. Nasuprot tome, sjeveroistočni Azijati imaju tendenciju da imaju koso čelo i podignute okcipitalne regije. Studije okcipitalne kosti korištenjem geometrijskih morfometrijskih metoda35 pokazale su da azijske i evropske lobanje imaju ravniju nuhalnu krivulju i niži položaj okcipitalne kosti u poređenju s Afrikancima. Međutim, naši dijagrami raspršenja parova PC2 i PC4 te PC3 i PC9 pokazali su veće varijacije kod Azijata, dok su Evropljani bili karakterizirani ravnom bazom potiljka i nižim potiljkom. Nedosljednosti u karakteristikama Azijata između studija mogu biti posljedica razlika u korištenim etničkim uzorcima, budući da smo uzorkovali veliki broj etničkih grupa iz širokog spektra sjeveroistočne i jugoistočne Azije. Promjene u obliku potiljačne kosti često su povezane s razvojem mišića. Međutim, ovo adaptivno objašnjenje ne uzima u obzir korelaciju između oblika čela i potiljka, što je dokazano u ovoj studiji, ali je malo vjerovatno da je u potpunosti dokazano. U tom smislu, vrijedi razmotriti odnos između ravnoteže tjelesne težine i težišta ili cervikalnog spoja (foramen magnum) ili drugih faktora.
Druga važna komponenta s velikom varijabilnosti povezana je s razvojem žvačnog aparata, predstavljenog maksilarnom i temporalnom jamom, što je opisano kombinacijom rezultata PC6, PC7 i PC4. Ova izražena smanjenja kranijalnih segmenata karakteriziraju evropske pojedince više nego bilo koju drugu geografsku grupu. Ova karakteristika je protumačena kao rezultat smanjene stabilnosti morfologije lica zbog ranog razvoja poljoprivrednih i tehnika pripreme hrane, što je zauzvrat smanjilo mehaničko opterećenje žvačnog aparata bez snažnog žvačnog aparata9,12,28,66. Prema hipotezi o žvačnoj funkciji,28 ovo je praćeno promjenom fleksije baze lubanje u oštriji kranijalni ugao i sferičniji kranijalni krov. Iz ove perspektive, poljoprivredne populacije imaju tendenciju da imaju kompaktna lica, manju izbočinu mandibule i kuglastije moždane ovojnice. Stoga se ova deformacija može objasniti općim obrisom lateralnog oblika lubanje Evropljana sa smanjenim žvačnim organima. Međutim, prema ovoj studiji, ovo tumačenje je složeno jer je funkcionalni značaj morfološkog odnosa između globoznog neurokranija i razvoja žvačnog aparata manje prihvatljiv, kao što je razmatrano u prethodnim interpretacijama PC2.
Razlike između stanovnika sjeveroistočne i jugoistočne Azije ilustrovane su kontrastom između visokog lica sa kosom potiljačnom kosti i kratkog lica sa uskom bazom lobanje, kao što je prikazano na PC3 i PC9. Zbog nedostatka geoekoloških podataka, naša studija pruža samo ograničeno objašnjenje za ovaj nalaz. Moguće objašnjenje je prilagođavanje drugačijoj klimi ili uslovima ishrane. Pored ekološke adaptacije, uzete su u obzir i lokalne razlike u istoriji populacija u sjeveroistočnoj i jugoistočnoj Aziji. Na primjer, u istočnoj Evroaziji postavljena je hipoteza o dvoslojnom modelu kako bi se razumjelo širenje anatomski modernih ljudi (AMH) na osnovu podataka o kranijalnoj morfometriji67,68. Prema ovom modelu, "prvi sloj", odnosno originalne grupe kolonizatora AMH iz kasnog pleistocena, imale su manje-više direktno porijeklo od autohtonih stanovnika regije, poput modernih Austro-Melanežana (str. Prvi sloj). , a kasnije je došlo do velikog miješanja sjevernih poljoprivrednih naroda sa karakteristikama sjeveroistočne Azije (drugi sloj) u regiju (prije oko 4.000 godina). Protok gena mapiran korištenjem "dvoslojnog" modela bit će potreban za razumijevanje oblika lobanje jugoistočne Azije, s obzirom na to da oblik lobanje jugoistočne Azije može djelimično zavisiti od lokalnog genetskog nasljeđa prvog nivoa.
Procjenom kranijalne sličnosti korištenjem geografskih jedinica mapiranih pomoću homolognih modela, možemo zaključiti osnovnu populacijsku historiju AMF-a u scenarijima izvan Afrike. Mnogi različiti modeli "izvan Afrike" predloženi su kako bi se objasnila distribucija AMF-a na osnovu skeletnih i genomskih podataka. Od njih, nedavne studije sugeriraju da je kolonizacija AMF-a na područjima izvan Afrike započela prije otprilike 177.000 godina69,70. Međutim, distribucija AMF-a na velike udaljenosti u Euroaziji tokom ovog perioda ostaje neizvjesna, budući da su staništa ovih ranih fosila ograničena na Bliski istok i Mediteran u blizini Afrike. Najjednostavniji slučaj je jedno naselje duž migracijske rute iz Afrike u Euroaziju, zaobilazeći geografske barijere poput Himalaja. Drugi model sugerira višestruke valove migracije, od kojih se prvi proširio iz Afrike duž obale Indijskog okeana do jugoistočne Azije i Australije, a zatim se proširio u sjevernu Euroaziju. Većina ovih studija potvrđuje da se AMF proširio daleko izvan Afrike prije otprilike 60.000 godina. U tom pogledu, australazijsko-melanezijski (uključujući Papuu) uzorci pokazuju veću sličnost s afričkim uzorcima nego s bilo kojom drugom geografskom serijom u analizi glavnih komponenti homolognih modela. Ovaj nalaz podržava hipotezu da su prve AMF distribucijske grupe duž južnog ruba Euroazije nastale direktno u Africi22,68 bez značajnih morfoloških promjena kao odgovor na specifične klimatske uslove ili druge značajne uslove.
Što se tiče alometrijskog rasta, analiza korištenjem komponenti oblika izvedenih iz različitog skupa podataka normaliziranog veličinom centroida pokazala je značajan alometrijski trend u PC6 i PC10. Obje komponente su povezane s oblikom čela i dijelova lica, koji postaju uži kako se veličina lubanje povećava. Sjeveroistočni Azijati i Amerikanci imaju tendenciju da imaju ovu karakteristiku i relativno velike lubanje. Ovaj nalaz je u suprotnosti s prethodno objavljenim alometrijskim obrascima u kojima veći mozgovi imaju relativno šire frontalne režnjeve u takozvanoj regiji "Brocina kapa", što rezultira povećanom širinom frontalnog režnja34. Ove razlike se objašnjavaju razlikama u skupovima uzoraka; Naša studija je analizirala alometrijske obrasce ukupne veličine lubanje koristeći moderne populacije, a komparativne studije se bave dugoročnim trendovima u ljudskoj evoluciji povezanim s veličinom mozga.
Što se tiče alometrije lica, jedna studija koja je koristila biometrijske podatke78 otkrila je da oblik i veličina lica mogu biti u blagoj korelaciji, dok je naša studija otkrila da veće lobanje imaju tendenciju da budu povezane s višim, užim licima. Međutim, konzistentnost biometrijskih podataka nije jasna; Regresijski testovi koji upoređuju ontogenetsku alometriju i statičku alometriju pokazuju različite rezultate. Također je zabilježena alometrijska tendencija ka sfernom obliku lobanje zbog povećane visine; međutim, nismo analizirali podatke o visini. Naša studija pokazuje da ne postoje alometrijski podaci koji pokazuju korelaciju između kranijalnih globularnih proporcija i ukupne veličine lobanje per se.
Iako se naša trenutna studija ne bavi podacima o ekstrinzičnim varijablama predstavljenim klimatskim ili prehrambenim uslovima koji vjerovatno utiču na kranijalnu morfologiju, veliki skup podataka homolognih 3D modela kranijalne površine korištenih u ovoj studiji pomoći će u procjeni koreliranih fenotipskih morfoloških varijacija. Faktori okoline kao što su ishrana, klima i prehrambeni uslovi, kao i neutralne sile kao što su migracija, protok gena i genetički drift.
Ova studija obuhvatila je 342 uzorka muških lobanja prikupljenih iz 148 populacija u 9 geografskih jedinica (Tabela 1). Većina grupa su geografski autohtoni uzorci, dok su neke grupe u Africi, sjeveroistočnoj/jugoistočnoj Aziji i Americi (navedene kurzivom) etnički definirane. Mnogi uzorci lobanja odabrani su iz baze podataka mjerenja lobanja prema Martinovoj definiciji mjerenja lobanja koju je dao Tsunehiko Hanihara. Odabrali smo reprezentativne muške lobanje iz svih etničkih grupa u svijetu. Da bismo identificirali članove svake grupe, izračunali smo euklidske udaljenosti na osnovu 37 mjerenja lobanja iz grupne prosjeka za sve pojedince koji pripadaju toj grupi. U većini slučajeva, odabrali smo 1-4 uzorka s najmanjom udaljenošću od prosjeka (Dodatna tabela S4). Za ove grupe, neki uzorci su nasumično odabrani ako nisu navedeni u Hahara bazi podataka mjerenja.
Radi statističke usporedbe, 148 uzoraka populacije grupirano je u glavne geografske jedinice, kao što je prikazano u Tabeli 1. "Afrička" grupa sastoji se samo od uzoraka iz podsaharske regije. Primjerci iz Sjeverne Afrike uključeni su u "Bliski istok" zajedno s primjercima iz Zapadne Azije sa sličnim stanjima. Sjeveroistočna azijska grupa uključuje samo ljude neevropskog porijekla, a američka grupa uključuje samo američke domorodce. Konkretno, ova grupa je rasprostranjena na ogromnom području sjevernoameričkog i južnoameričkog kontinenta, u širokom rasponu okruženja. Međutim, američki uzorak razmatramo unutar ove jedinstvene geografske jedinice, s obzirom na demografsku historiju američkih domorodaca koji se smatraju sjeveroistočnoazijskog porijekla, bez obzira na višestruke migracije 80.
Snimili smo 3D podatke o površini ovih kontrastnih uzoraka lobanja koristeći 3D skener visoke rezolucije (EinScan Pro od Shining 3D Co Ltd, minimalna rezolucija: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), a zatim generirali mrežu. Model mreže se sastoji od približno 200.000–400.000 vrhova, a priloženi softver se koristi za popunjavanje rupa i zaglađivanje rubova.
U prvom koraku, koristili smo podatke skeniranja bilo koje lubanje kako bismo kreirali model lubanje s jednim predloškom mreže koji se sastoji od 4485 vrhova (8728 poligonalnih strana). Baza lubanje, koja se sastoji od sfenoidne kosti, petrozne temporalne kosti, nepca, maksilarnih alveola i zuba, uklonjena je iz modela mreže predloška. Razlog tome je što su ove strukture ponekad nepotpune ili ih je teško dovršiti zbog tankih ili tankih oštrih dijelova kao što su pterigoidne površine i stiloidni nastavci, trošenje zuba i/ili nedosljedan raspored zuba. Baza lubanje oko foramen magnuma, uključujući bazu, nije resecirana jer je to anatomski važna lokacija za lokaciju vratnih zglobova i mora se procijeniti visina lubanje. Koristite prstenove ogledala za formiranje predloška koji je simetričan s obje strane. Izvršite izotropno umrežavanje kako biste pretvorili poligonalne oblike u što jednakostraničnije oblike.
Zatim je 56 orijentira dodijeljeno anatomski odgovarajućim vrhovima modela predloška pomoću HBM-Rugle softvera. Postavke orijentira osiguravaju tačnost i stabilnost pozicioniranja orijentira i osiguravaju homologiju ovih lokacija u generiranom modelu homologije. Mogu se identificirati na osnovu njihovih specifičnih karakteristika, kao što je prikazano u Dodatnoj tabeli S5 i Dodatnoj slici S3. Prema Booksteinovoj definiciji81, većina ovih orijentira su orijentiri tipa I koji se nalaze na presjeku tri strukture, a neki su orijentiri tipa II s tačkama maksimalne zakrivljenosti. Mnogi orijentiri su preneseni iz tačaka definiranih za linearna kranijalna mjerenja u Martinovoj definiciji36. Definirali smo istih 56 orijentira za skenirane modele 342 uzorka lobanje, koji su ručno dodijeljeni anatomski odgovarajućim vrhovima kako bi se generirali precizniji modeli homologije u sljedećem odjeljku.
Za opis podataka skeniranja i predloška definiran je koordinatni sistem usmjeren na glavu, kao što je prikazano na Dodatnoj slici S4. XZ ravan je Frankfurtska horizontalna ravan koja prolazi kroz najvišu tačku (Martinova definicija: dio) gornje ivice lijevog i desnog vanjskog slušnog kanala i najnižu tačku (Martinova definicija: orbita) donje ivice lijeve orbite. . X osa je linija koja spaja lijevu i desnu stranu, a X+ je desna strana. YZ ravan prolazi kroz sredinu lijevog i desnog dijela i korijen nosa: Y+ gore, Z+ naprijed. Referentna tačka (početak: nulta koordinata) postavljena je na presjeku YZ ravni (srednja ravan), XZ ravni (Frankfortska ravan) i XY ravni (koronalna ravan).
Koristili smo HBM-Rugle softver (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) za kreiranje homolognog modela mreže izvođenjem prilagođavanja šablona korištenjem 56 orijentirnih tačaka (lijeva strana Slike 1). Osnovna softverska komponenta, koju je prvobitno razvio Centar za digitalna ljudska istraživanja pri Institutu za naprednu industrijsku nauku i tehnologiju u Japanu, naziva se HBM i ima funkcije za prilagođavanje šablona korištenjem orijentirnih tačaka i kreiranje modela fine mreže korištenjem površina za podjelu82. Naknadna verzija softvera (mHBM)83 dodala je funkciju za prilagođavanje šablona bez orijentirnih tačaka kako bi se poboljšale performanse prilagođavanja. HBM-Rugle kombinuje mHBM softver sa dodatnim korisnički prilagođenim funkcijama, uključujući prilagođavanje koordinatnih sistema i promjenu veličine ulaznih podataka. Pouzdanost tačnosti prilagođavanja softvera potvrđena je u brojnim studijama52,54,55,56,57,58,59,60.
Prilikom prilagođavanja HBM-Rugle predloška korištenjem orijentira, model mreže predloška se superponira na podatke skeniranja cilja rigidnom registracijom zasnovanom na ICP tehnologiji (minimiziranjem zbira udaljenosti između orijentira koji odgovaraju predlošku i podacima skeniranja cilja), a zatim se nerigidnom deformacijom mreže prilagođava predložak podacima skeniranja cilja. Ovaj proces prilagođavanja ponovljen je tri puta korištenjem različitih vrijednosti dva parametra prilagođavanja kako bi se poboljšala tačnost prilagođavanja. Jedan od ovih parametara ograničava udaljenost između modela mreže predloška i podataka skeniranja cilja, a drugi kažnjava udaljenost između orijentira predloška i orijentira cilja. Deformirani model mreže predloška zatim je podijeljen korištenjem algoritma cikličke podjele površine 82 kako bi se stvorio profinjeniji model mreže koji se sastoji od 17.709 vrhova (34.928 poligona). Konačno, particionirani model mreže predloška se prilagođava podacima skeniranja cilja kako bi se generirao model homologije. Budući da se lokacije orijentira neznatno razlikuju od onih u podacima skeniranja cilja, model homologije je fino podešen kako bi ih opisao korištenjem koordinatnog sistema orijentacije glave opisanog u prethodnom odjeljku. Prosječna udaljenost između odgovarajućih homolognih modelnih orijentira i podataka skeniranja cilja u svim uzorcima bila je <0,01 mm. Izračunato korištenjem HBM-Rugle funkcije, prosječna udaljenost između podatkovnih tačaka homolognog modela i podataka skeniranja cilja bila je 0,322 mm (Dodatna tabela S2).
Kako bi se objasnile promjene u kranijalnoj morfologiji, 17.709 vrhova (53.127 XYZ koordinata) svih homolognih modela analizirano je analizom glavnih komponenti (PCA) korištenjem HBS softvera koji je kreirao Centar za digitalnu ljudsku nauku pri Institutu za naprednu industrijsku nauku i tehnologiju, Japan (distributer: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Zatim smo pokušali primijeniti PCA na nenormalizirani skup podataka i skup podataka normaliziran veličinom centroida. Dakle, PCA zasnovana na nestandardiziranim podacima može jasnije karakterizirati oblik lobanje devet geografskih jedinica i olakšati interpretaciju komponenti nego PCA korištenjem standardiziranih podataka.
Ovaj članak predstavlja broj detektovanih glavnih komponenti s doprinosom većim od 1% ukupne varijanse. Da bi se odredile glavne komponente koje su najefikasnije u razlikovanju grupa po glavnim geografskim jedinicama, primijenjena je ROC analiza (analiza ROC) na rezultate glavnih komponenti (PC) s doprinosom većim od 2%84. Ova analiza generira krivulju vjerovatnoće za svaku PCA komponentu kako bi se poboljšale performanse klasifikacije i ispravno uporedili dijagrami između geografskih grupa. Stepen diskriminativne moći može se procijeniti površinom ispod krive (AUC), gdje PCA komponente s većim vrijednostima bolje razlikuju grupe. Zatim je proveden hi-kvadrat test kako bi se procijenio nivo značajnosti. ROC analiza je provedena u Microsoft Excelu korištenjem softvera Bell Curve for Excel (verzija 3.21).
Za vizualizaciju geografskih razlika u kranijalnoj morfologiji, kreirani su dijagrami raspršenja korištenjem PC rezultata koji su najefikasnije razlikovali grupe od glavnih geografskih jedinica. Za interpretaciju glavnih komponenti, koristite mapu boja za vizualizaciju vrhova modela koji su u visokoj korelaciji s glavnim komponentama. Pored toga, izračunati su i prikazani virtualni prikazi krajeva osa glavnih komponenti koji se nalaze na ±3 standardne devijacije (SD) rezultata glavnih komponenti u dodatnom videu.
Alometrija je korištena za određivanje odnosa između oblika lobanje i faktora veličine procijenjenih u PCA analizi. Analiza je validna za glavne komponente s doprinosima >1%. Jedno ograničenje ove PCA analize je to što komponente oblika ne mogu pojedinačno ukazivati na oblik jer nenormalizirani skup podataka ne uklanja sve dimenzionalne faktore. Pored korištenja nenormaliziranih skupova podataka, analizirali smo i alometrijske trendove koristeći PC frakcijske skupove zasnovane na normaliziranim podacima o veličini centroida primijenjenim na glavne komponente s doprinosima >1%.
Alometrijski trendovi su testirani korištenjem jednačine Y = aXb 85 gdje je Y oblik ili proporcija komponente oblika, X je veličina centroida (Dodatna tabela S2), a je konstantna vrijednost, a b je alometrijski koeficijent. Ova metoda u osnovi uvodi alometrijske studije rasta u geometrijsku morfometriju 78,86. Logaritamska transformacija ove formule je: log Y = b × log X + log a. Za izračunavanje a i b primijenjena je regresijska analiza korištenjem metode najmanjih kvadrata. Kada se Y (veličina centroida) i X (PC rezultati) logaritamski transformišu, ove vrijednosti moraju biti pozitivne; međutim, skup procjena za X sadrži negativne vrijednosti. Kao rješenje, dodali smo zaokruživanje apsolutne vrijednosti najmanjeg razlomka plus 1 za svaki razlomak u svakoj komponenti i primijenili logaritamsku transformaciju na sve konvertovane pozitivne razlomke. Značajnost alometrijskih koeficijenata procijenjena je korištenjem dvostranog Studentovog t-testa. Ovi statistički proračuni za testiranje alometrijskog rasta izvršeni su korištenjem Bell Curves u Excel softveru (verzija 3.21).
Wolpoff, MH Klimatski efekti na nosnice skeleta. Da. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Oblik glave i klimatski stres. Da. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Vrijeme objave: 02.04.2024.